nb>Д.Ильин på 15. jan. 2025 kl. 22:44

2025-01-15T22:44:15Z

Ny side

[[Fil:RatRunningPath.JPG|thumb|Sporet etter en rotte i et firkantet landskap er vist i svart. De røde punktene viser stedene hvor en bestemt [[Entorhinal cortex|entorhinal]] gittercelle fyrte.]]

'''Gittercelle''' er en type [[nervecelle]] som finnes hos mange [[art]]er, og som brukes som stedsrepresentasjon under [[Rom (fysikk)|romlig]] [[navigasjon]].<ref name=Hafting2005/><ref name="fyhn2008">{{Kilde artikkel|tittel=Grid cells in mice|publikasjon=Hippocampus|doi=10.1002/hipo.20472|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18683845|dato=2008|fornavn=Marianne|etternavn=Fyhn|etternavn2=Hafting|fornavn2=Torkel|etternavn3=Witter|fornavn3=Menno P.|etternavn4=Moser|fornavn4=Edvard I.|etternavn5=Moser|fornavn5=May-Britt|serie=12|bind=18|sider=1230–1238|issn=1098-1063|pmid=18683845|besøksdato=2019-04-04}}</ref><ref name="Yartsev2011">{{Kilde artikkel|tittel=Grid cells without theta oscillations in the entorhinal cortex of bats|publikasjon=Nature|doi=10.1038/nature10583|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22051680|dato=2011-11-02|fornavn=Michael M.|etternavn=Yartsev|etternavn2=Witter|fornavn2=Menno P.|etternavn3=Ulanovsky|fornavn3=Nachum|serie=7371|bind=479|sider=103–107|issn=1476-4687|pmid=22051680|besøksdato=2019-04-04}}</ref><ref name=Killian2012>{{Kilde artikkel
| forfatter1 = Nathaniel J. Killian
| forfatter2 = Michael J. Jutras
| forfatter3 = Elizabeth A. Buffalo
| tittel = A map of visual space in the primate entorhinal cortex
| publikasjon = Nature
| år = 2012
| bind = 491
| hefte =
| sider = 761–764
| doi = 10.1038/nature11587
| url = https://www.nature.com/articles/nature11587
}}</ref><ref name=FriedAndKahana2013>{{Kilde artikkel
| forfattere = Joshua Jacobs, Christoph T Weidemann, Jonathan F Miller, Alec Solway, John F Burke, Xue-Xin Wei, Nanthia Suthana, Michael R Sperling, Ashwini D Sharan, Itzhak Fried & Michael J Kahana
| tittel = Direct recordings of grid-like neuronal activity in human spatial navigation
| publikasjon = Nature Neuroscience
| år = 2013
| bind = 16
| hefte =
| sider = 1188–1190
| doi = 10.1038/nn.3466
| url = https://www.nature.com/articles/nn.3466
}}</ref><ref>{{Kilde artikkel|tittel=Evidence for grid cells in a human memory network|publikasjon=Nature|doi=10.1038/nature08704|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20090680|dato=2010-02-04|forfattere=|fornavn=Christian F.|etternavn=Doeller|etternavn2=Barry|fornavn2=Caswell|etternavn3=Burgess|fornavn3=Neil|via=|serie=7281|bind=463|hefte=|sider=657–661|issn=1476-4687|pmc=3173857|pmid=20090680|besøksdato=2019-04-04|sitat=}}</ref>

[[Fil:Uniform tiling 63-t2-red.svg|thumb|Gitterceller har fått sitt navn ved at midtområdet hvor de fyrer danner et triangulært mønster.|alt=Triangulering og triangulært er to forskjellige ting]]
Synkroniserte nerveceller i et triangulært mønster ble forutsagt av [[William H. Calvin]] i [[monografi]]en ''The Cerebral Code'' fra 1996, som handlet om grunnlaget for gjentagende, parallelle avgreninger i neokortikale, pyramidale [[nevron]]er som hadde synaptiske klynger i regulære avstander.<ref>{{kilde bok|tittel=The Cerebral Code:Thinking a Thought in the Mosaics of the Mind|forfattere=Calvin WH|utgiver=MIT Press|år=1996|url=http://williamcalvin.org/bk9 |besøksdato=2013-05-05}}</ref> Gitterceller ble oppdaget i 2005 av [[Edvard Moser]] og [[May-Britt Moser]], og deres studenter [[Torkel Hafting]], [[Marianne Fyhn]] og [[Sturla Molden]] ved Senter for nevrale nettverk ved [[Det medisinske fakultet (NTNU)|Det medisinske fakultet]] ved [[Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet]] (NTNU) i Trondheim. I 2014 fikk Edvard og May-Britt Moser [[Nobelprisen i medisin]] sammen med [[John O'Keefe]] «for deres oppdagelse av celler som utgjør et posisjoneringssystem i hjernen»<ref>{{Kilde www|url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2014/okeefe/facts/|tittel=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014|besøksdato=2019-04-04|språk=en-US|verk=NobelPrize.org}}</ref><ref>{{Kilde www|url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2014/may-britt-moser/facts/|tittel=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014|besøksdato=2019-04-04|språk=en-US|verk=NobelPrize.org}}</ref><ref>{{Kilde www|url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2014/edvard-moser/facts/|tittel=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014|besøksdato=2019-04-04|språk=en-US|verk=NobelPrize.org}}</ref>. Organiseringen av de aktive feltene, hvor alle er i lik avstand fra naboene, ledet til hypotesen at slike celler kodet en [[kognitiv]] representasjon av [[euklidsk rom]].<ref name="Hafting2005">{{Kilde artikkel|tittel=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|publikasjon=Nature|doi=10.1038/nature03721|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15965463|dato=2005-08-11|fornavn=Torkel|etternavn=Hafting|etternavn2=Fyhn|fornavn2=Marianne|etternavn3=Molden|fornavn3=Sturla|etternavn4=Moser|fornavn4=May-Britt|etternavn5=Moser|fornavn5=Edvard I.|serie=7052|bind=436|sider=801–806|issn=1476-4687|pmid=15965463|besøksdato=2019-04-04}}</ref> Denne oppdagelsen antydet også en mekanisme for dynamisk beregning av egenposisjonen bygd på en kontinuerlig oppdatert informasjon om posisjon og retning.

I et typisk eksperiment vil en spesiell [[elektrode]] som er slik at den kan fange opp aktiviteten til et individuelt [[nevron]], bli innplantet i en [[Dyreforsøk|forsøksrotte]]s [[cerebral cortex]] i et område som er kalt dorsomedial [[entorhinal cortex]] (''cortex entorrhinicus''), og deretter vil aktiviteten bli registrert mens rotta beveger seg fritt i et åpent område. Når en gittercelle avgir et støt, det vil si når sitt ''action potential'' som er nivået der påtrykket er stort nok til at den avgir en ''spike'', vil stedet der rotta befant seg bli registrert. Dette er vist i figuren hvor sorte linjer er rottas løpende bevegelser og de røde punktene er spike registrert av elektrodene. Over tid vil disse røde punktene danne små klynger, og klyngene danner skjæringspunkt på linjer i et gitter med [[Likesidet trekant|likesidede trekanter]]. Dette regulære trekantmønsteret er det som skiller gitterceller fra andre typer celler som viser romlige aksjonsmønstre. Hvis en sammenligner en [[stedscelle]] fra en rottes [[hippocampus]] på samme vis (det vil si ved å plotte aktiviteten slik figuren viser for gitterceller) så vil en også få små klynger, men som oftest er det da bare en klynge i et gitt miljø, og når flere klynger observeres så er det ingen regularitet i deres organisering.

==Bakgrunn==
I 1971 rapporterte [[John O'Keefe]] og Jonathon Dostrovsky om oppdagelsen av [[stedcelle]]r i rotters [[hippocampus]] som fyrte ''action potentials'' (også kalt ''spikes'') når dyret passerte gjennom et spesifikt og lite sted i rommet, som så ble kalt cellens ''stedsfelt'' (''space field'').<ref>{{Kilde artikkel|tittel=The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat|publikasjon=Brain Research|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5124915|dato=November 1971|forfattere=|fornavn=J.|etternavn=O'Keefe|etternavn2=Dostrovsky|fornavn2=J.|via=|serie=1|bind=34|hefte=|sider=171–175|issn=0006-8993|pmid=5124915|besøksdato=2019-04-04|sitat=}}</ref> Denne oppdagelsen, som i starten var kontroversiell, ledet til en serie undersøkelser som kulminerte med en bokutgivelse i 1978 av O'Keefe og hans kollega [[Lynn Nadel]] kalt ''The Hippocampus as a Cognitive Map''<ref>{{cite book |title=The Hippocampus as a Cognitive Map |authors=O'Keefe J, Nadel L |publisher=Oxford University Press |year=1978 |url=http://www.cognitivemap.net/HCMpdf/HCMChapters.html |accessdate=2009-11-05 |archive-date=2011-03-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110324042731/http://www.cognitivemap.net/HCMpdf/HCMChapters.html }}</ref>. I boken argumenterte de for at det bygges nevrale nettverk i hippocampus som implementerer [[kognitive kart]] ([[Mentale kart]]) på samme vis som i en hypotese fremsatt av psykolog [[Edward C. Tolman]]. Denne teorien skapte mye oppmerksomhet når den kom og motiverte hundrevis av eksperimentelle undersøkelser som skulle vise hippocampus rolle i romlig minne og navigering.

Fordi cortex entorrhinicus er den største signalkilden til hippocampus så det var viktig å forstå de romlige egenskapene til aktive entorhinal nevroner. De tidligste studiene slik som Quirk ''et al.'' (1992) beskriver nevroner i cortex entorrhinicus som relativt store og med fuzzy stedsfelt.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=The positional firing properties of medial entorhinal neurons: description and comparison with hippocampal place cells|publikasjon=The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1578279|dato=Mai 1992|forfattere=|fornavn=G. J.|etternavn=Quirk|etternavn2=Muller|fornavn2=R. U.|etternavn3=Kubie|fornavn3=J. L.|etternavn4=Ranck|fornavn4=J. B.|via=|serie=5|bind=12|hefte=|sider=1945–1963|issn=0270-6474|pmid=1578279|besøksdato=2019-04-04|sitat=}}</ref> Ekteparet Moser mente det var mulig å få et annet resultat om forsøket ble gjentatt på et annet område i cortex entorrhinicus. I hjernen er cortex entorrhinicus en stripe av vev som løper i bakkant av rottehjernen fra ''ventral'' («indre» eller «under») til ''dorsal'' («ytre» eller «over») side. Anatomiske studier hadde vist at forskjellige områder av cortex entorrhinicus hadde utløpere som gikk til forskjellige dybder i hippocampus: dorsal ende av EC går til dorsal hippocampus, og ventral ende går til ventral hippocampus.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Functional differentiation in the hippocampus|publikasjon=Hippocampus|doi=10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:63.0.CO;2-7|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9882018|dato=1998|fornavn=M. B.|etternavn=Moser|etternavn2=Moser|fornavn2=E. I.|serie=6|bind=8|sider=608–619|issn=1050-9631|pmid=9882018|besøksdato=2019-04-04}}</ref> Dette er viktig fordi flere studier hadde vist at stedsceller i dorsal hippocampus har vesentlig skarpere stedsfelt enn celler fra mer ventrale nivåer.<ref name="Maurer2005">{{Kilde artikkel|tittel=Self-motion and the origin of differential spatial scaling along the septo-temporal axis of the hippocampus|publikasjon=Hippocampus|doi=10.1002/hipo.20114|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16145692|dato=2005|fornavn=Andrew P.|etternavn=Maurer|etternavn2=Vanrhoads|fornavn2=Shea R.|etternavn3=Sutherland|fornavn3=Gary R.|etternavn4=Lipa|fornavn4=Peter|etternavn5=McNaughton|fornavn5=Bruce L.|serie=7|bind=15|sider=841–852|issn=1050-9631|pmid=16145692|besøksdato=2019-04-04}}</ref> Alle studier av romlig aktivitet forut for 2004 hadde implantert elektrodene nær ventral ende av cortex entorrhinicus. Dermed startet Moser-ekteparet, sammen med Marianne Fyhn, Sturla Molden og Menno Witter, med å kartlegge romlig aktivitet (''spiking'') fra forskjellige dorsal-til-ventral nivåer av cortex entorrhinicus. De fant at i dorsal-delen av medial cortex entorrhinicus (MEC) så har celler et skarpt definert stedsfelt på samme måte som i hippocampus, men cellene fyrte (''spiked'') i tillegg på flere steder.<ref name="Fyhn2004">{{Kilde artikkel|tittel=Spatial representation in the entorhinal cortex|publikasjon=Science (New York, N.Y.)|doi=10.1126/science.1099901|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15333832|dato=2004-08-27|fornavn=Marianne|etternavn=Fyhn|etternavn2=Molden|fornavn2=Sturla|etternavn3=Witter|fornavn3=Menno P.|etternavn4=Moser|fornavn4=Edvard I.|etternavn5=Moser|fornavn5=May-Britt|serie=5688|bind=305|sider=1258–1264|issn=1095-9203|pmid=15333832|besøksdato=2019-04-04}}</ref> Organiseringen av aktive celler viste spor av regularitet, men størrelsen på området var for lite til at romlig repetisjon var synlig i denne undersøkelsen.

De neste eksperimentene som ble rapportert i 2005 brukte et større testmiljø og det ble da klart at cellene fyrte i et hexagonalt gittermønster.<ref name=Hafting2005/> Studien viste at celler på samme dorsal-til-ventral MEC-nivåer hadde tilsvarende gitteravstand og -orientering, men at gitterets fase (forskyvningen av gitterets skjæringspunkter relativt til ''x'' and ''y'' akser) tilsynelatende var fordelt tilfeldig mellom celler. Det periodiske aktivitetsmønsteret ble uttrykt uavhengig av typer landemerker, i mørke og hvorvidt det fantes synlige landemerker, og uavhengig av endringer i dyrets hastighet og retning. Dette fikk forfatterne til å foreslå at gitterceller uttrykker posisjonen til dyret uttrykt ved en dynamisk beregning av veilengde.

I 2014 ble John O'Keefe, May-Britt Moser, og Edvard Moser tildelt [[Nobelprisen i fysiologi eller medisin]] for deres oppdagelse av celler som utgjør et posisjoneringssystem i hjernen, Moser-ekteparet stod for oppdagelsen av gitterceller og O'Keefe stod for oppdagelsen av stedsceller.

==Egenskaper==
[[Fil:Autocorrelationplot grid cell.JPG|thumb|right|Romlig [[autokorrelasjon]] av nevral aktivitet i gittercellen fra den første figuren.]]
Gitterceller er nevroner som fyrer når et dyr som beveger seg fritt passerer veldefinerte områder. Disse aktive områdene er omtrent like i størrelse og organisert i et periodisk triangulært gitter som dekker hele det tilgjengelige miljø.<ref name=Hafting2005/> Celler med dette aktivitetsmønsteret har blitt funnet i alle lag av dorsocaudal medial cortex entorrhinicus (dMEC), men celler i andre lag er ofte avvikende på andre vis. Lag II har den største tettheten av rene gitterceller, i betydning at de fyrer likt uavhengig av retningen et dyr passerer en lokalitet. Gitterceller fra dypere lag er blandet sammen med [[konjunktiv celle|konjunktive celler]]<ref>{{cite journal|last=Sargolini|first=F.|title=Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex|journal=Science|date=5. mai 2006|volume=312|issue=5774|pages=758–762|doi=10.1126/science.1125572|bibcode = 2006Sci...312..758S|pmid=16675704}}</ref> og [[hoderetningscelle]]r (det vil si at i lag III, V og VI er det celler med et gittermønster som bare fyrer når dyret står i en bestemt retning).<ref name="Sargolini2006">{{Kilde artikkel|tittel=Conjunctive representation of position, direction, and velocity in entorhinal cortex|publikasjon=Science (New York, N.Y.)|doi=10.1126/science.1125572|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16675704|dato=2006-05-05|fornavn=Francesca|etternavn=Sargolini|etternavn2=Fyhn|fornavn2=Marianne|etternavn3=Hafting|fornavn3=Torkel|etternavn4=McNaughton|fornavn4=Bruce L.|etternavn5=Witter|fornavn5=Menno P.|etternavn6=Moser|fornavn6=May-Britt|etternavn7=Moser|fornavn7=Edvard I.|serie=5774|bind=312|sider=758–762|issn=1095-9203|pmid=16675704|besøksdato=2019-04-04}}</ref>

Gitterceller som ligger ved siden av hverandre (det vil si celler som tas opp av samme elektrode) viser vanligvis den samme gitteravstand og -orientering, men skjæringspunktene er forskjøvet mellom dem med tilsynelatende tilfeldig avstand. Celler som måles med forskjellige elektroder i litt avstand fra hverandre viser vanligvis forskjellig gitteravstand. Celler som er lokalisert mer ventralt (det vil si lengre fra [dorsal border] [of MEC]) har generelt et større aktivt felt rundt hvert skjæringspunkt i gitteret, og tilsvarende større avstand mellom skjæringspunktene.<ref name=Hafting2005/> Det fullstendige omfanget av gitteravstander er ikke fullt ut forstått: De første rapportene indikerte en skalafaktor to i gitteravstand (fra {{nowrap|39 cm}} til {{nowrap|73 cm}}) på tvers av dorsal side (øvre 25%) av MEC,<ref name=Hafting2005/> men det er indikasjoner på vesentlig større skalafaktorer i mer ventrale områder. Brun ''et al.'' (2008) målte gitterceller fra flere nivåer i rotter som løp langs en {{nowrap|18 m}} lang bane og fant at gitteravstanden gikk fra rundt {{nowrap|25 cm}} i [ytterste] dorsale område til rundt {{nowrap|3 m}} i [ytterste] ventrale områder.<ref name="Brun2008">{{Kilde artikkel|tittel=Progressive increase in grid scale from dorsal to ventral medial entorhinal cortex|publikasjon=Hippocampus|doi=10.1002/hipo.20504|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19021257|dato=2008|fornavn=Vegard Heimly|etternavn=Brun|etternavn2=Solstad|fornavn2=Trygve|etternavn3=Kjelstrup|fornavn3=Kirsten Brun|etternavn4=Fyhn|fornavn4=Marianne|etternavn5=Witter|fornavn5=Menno P.|etternavn6=Moser|fornavn6=Edvard I.|etternavn7=Moser|fornavn7=May-Britt|serie=12|bind=18|sider=1200–1212|issn=1098-1063|pmid=19021257|besøksdato=2019-04-04}}</ref> Disse målingene dekker bare ¾ av avstanden til den ventrale spissen, så det er mulig at enda større gitteravstander eksisterer.

Aktiviteten til gitterceller krever ikke visuelt påtrykk siden gittermønsteret er uforandret når alt lys i miljøet er slått av.<ref name=Hafting2005/> Når visuelle indikatorer er tilstede så er det en sterk styring av gitterets justering: roteres [flyttes?] et kontrollkort på veggen til en sylinder [veggen i testmiljøet?] så vil gittermønsteret roteres tilsvarende.<ref name=Hafting2005/> Gittermønsteret dukker opp når forsøksdyret går inn i et nytt testmiljø og forblir deretter stabil.<ref name=Hafting2005/> Når et dyr flyttes til et helt annet miljø så vil gitterceller beholde sin gitteravstand og naboceller beholder sine relative forskyvninger.<ref name=Hafting2005/>

== Samhandling med stedsceller i hippocampus ==
Når en rotte blir flyttet til et annerledes miljø så vil vanligvis aktivitetsmønsteret til stedscellene i hippocampus vise en ''fullstendig omorganisering'' (''complete remapping''), det vil si at mønsteret gitt av deres stedsfelt blir fullstendig reorganisert uten noen påviselige likhetstrekk med det opprinnelige miljøet (Muller og Kubie, 1987).<ref>Muller RU, Kubie JL (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells" ''J Neurosci'' 7:1951-68.</ref> Hvis endringen av miljøet ikke er så radikal så vil aktivitetsmønsteret oppvise en mindre endring, omtalt som en ''rate omorganisering'' (''rate remapping''), det vil si at mange celler endrer deres aktivitetsnivå men at majoriteten av cellene beholder sine stedsfelt i samme posisjon som før. Fyhn ''et al.'' (2007) undersøkte dette fenomenet ved å bruke samtidig måling av celler i hippocampus og entorrhinicus, og fant at i situasjoner hvor hippocampus viste rate omorganisering så viste ikke gitterceller endret aktivitetsmønster, mens når hippocampus viste fullstendig reorganisering så hadde gittercellene uforutsigelige forskyvninger og rotasjoner.<ref name="Fyhn2007">{{Kilde artikkel|tittel=Hippocampal remapping and grid realignment in entorhinal cortex|publikasjon=Nature|doi=10.1038/nature05601|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17322902|dato=2007-03-08|fornavn=Marianne|etternavn=Fyhn|etternavn2=Hafting|fornavn2=Torkel|etternavn3=Treves|fornavn3=Alessandro|etternavn4=Moser|fornavn4=May-Britt|etternavn5=Moser|fornavn5=Edvard I.|serie=7132|bind=446|sider=190–194|issn=1476-4687|pmid=17322902|besøksdato=2019-04-04}}</ref>

== Theta rytme ==
Nevral aktivitet i nesten enhver del av hippocampus-systemet er modulert av den limbiske [[thetarytme]]n, som har et frekvensområde på omtrent {{nowrap|6-9 hz}} i rotter. Cortex entorrhinicus er ikke noe unntak; på samme vis som hippocampus så blir det tilført [[acetylkolin|kolinergisk]] og [[GABA]]ergisk påtrykk fra [[[medial septum|medial septal area]]] som er den sentrale kontrollermekanismen for thetarytmen. Gitterceller viser sterk thetamodulasjon, på samme vis som stedsceller i hippocampus.<ref name=Hafting2005/> Gitterceller fra lag II i MEC ligner også på stedsceller ved å oppvise ''fase-presesjon'', det vil si at deres aktivering går fra sent til tidlig i thetasyklusen når et dyr passerer gjennom skjæringspunktet i et gittermønster. De fleste celler i lag III fyrer ikke tidlig i syklusen, deres aktivitet er begrenset til andre halvdel av thetasyklusen. Fase-presejonen til gridceller kommer ikke fra hippocampus fordi den vedvarer i dyr hvor hippocampus har blitt deaktivert av en [agonist av GABA].<ref name="Hafting2008">{{Kilde artikkel|tittel=Hippocampus-independent phase precession in entorhinal grid cells|publikasjon=Nature|doi=10.1038/nature06957|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18480753|dato=2008-06-26|fornavn=Torkel|etternavn=Hafting|etternavn2=Fyhn|fornavn2=Marianne|etternavn3=Bonnevie|fornavn3=Tora|etternavn4=Moser|fornavn4=May-Britt|etternavn5=Moser|fornavn5=Edvard I.|serie=7199|bind=453|sider=1248–1252|issn=1476-4687|pmid=18480753|besøksdato=2019-04-04}}</ref>

== Mulig funksjon ==
Mange typer pattedyr kan holde rede på romlig lokalisering selv om de mangler visuell, auditiv, lukt, eller taktile indikasjoner på sted, ved å integrere bevegelsene. Dyrs evne til å gjøre dette er omtalt i litteraturen som [[baneintegrasjon]]. Flere teoretiske modeller har utforsket mekanismer hvor baneintegrasjon kan bli utført av nevrale nett. I disse modellene, slik som de utviklet av Samsonovich og McNaughton (1997)<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Path integration and cognitive mapping in a continuous attractor neural network model|publikasjon=The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9221787|dato=1997-08-01|fornavn=A.|etternavn=Samsonovich|etternavn2=McNaughton|fornavn2=B. L.|serie=15|bind=17|sider=5900–5920|issn=0270-6474|pmid=9221787|besøksdato=2019-04-04}}</ref> eller Burak og Fiete (2009)<ref name="Burak2009">{{Kilde artikkel|tittel=Accurate path integration in continuous attractor network models of grid cells|publikasjon=PLoS computational biology|doi=10.1371/journal.pcbi.1000291|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19229307|dato=Februar 2009|forfattere=|fornavn=Yoram|etternavn=Burak|etternavn2=Fiete|fornavn2=Ila R.|via=|serie=2|bind=5|hefte=|sider=e1000291|issn=1553-7358|pmc=2632741|pmid=19229307|besøksdato=2019-04-04|sitat=}}</ref>, de grunnleggende elementene er (1) en intern representasjon av posisjon, (2) internal representasjon av hastighet og retning på bevegelsen, og (3) en mekanisme for å forflytte den kodete posisjonen med korrekt avstand når dyret beveger seg. Fordi celler i MEC koder informasjon om posisjon (grid cells<ref name=Hafting2005/>) og bevegelse (''head direction cells and conjunctive position-by-direction cells''<ref name=Sargolini2006/>), er dette området sett på som det mest lovende kandidatstedet i hjernen hvor baneintegrasjon skjer. Imidlertid er spørsmålet fortsatt uløst, som i mennesker virker det som cortex entorrhinicus ikke er nødvendig for baneintegrasjon.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Neural basis of the cognitive map: path integration does not require hippocampus or entorhinal cortex|publikasjon=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|doi=10.1073/pnas.0805414105|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18687893|dato=2008-08-19|forfattere=|fornavn=Yael|etternavn=Shrager|etternavn2=Kirwan|fornavn2=C. Brock|etternavn3=Squire|fornavn3=Larry R.|via=|serie=33|bind=105|hefte=|sider=12034–12038|issn=1091-6490|pmc=2575247|pmid=18687893|besøksdato=2019-04-04|sitat=}}</ref> Burak og Fiete (2009) viste at en computersimulering av gritterceller var istand til å utføre baneintegrering med høy presisjon.<ref name=Burak2009/> Nyere teoretiske arbeider indikerer at gitterceller utfører en mer generell støyfiltrering som ikke nødvendigvis er relatert til romlig prosessering.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Grid cells generate an analog error-correcting code for singularly precise neural computation|publikasjon=Nature Neuroscience|doi=10.1038/nn.2901|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21909090|dato=2011-09-11|fornavn=Sameet|etternavn=Sreenivasan|etternavn2=Fiete|fornavn2=Ila|serie=10|bind=14|sider=1330–1337|issn=1546-1726|pmid=21909090|besøksdato=2019-04-04}}</ref>

Hafting et al. (2005) foreslo at en stedskode blir kalkulert i cortex entorrhinicus og sendt til hippocampus, som kanskje gjør assosiasjonene mellom steder og hendelser og som er nødvendig for dannelse av minner.

[[File:Equilateral Triangle Lattice.svg|thumb|right|Et heksagonalt mønster.]]
I motsetning til stedsceller i hippocampus har gitterceller multiple stedsfelt med regulær avstand, som deler opp miljøet i et heksagonalt mønster. De unike egenskapene til gitterceller er slik:

# Gitterceller fyrer i et område fordelt over hele miljøet (i motsetning til stedsfelt [samme navn, uklart] som er begrenset til bestemte områder i miljøet)
# Stedsfeltene hvor gittercellene fyrer er organisert i et heksagonalt gittermønster
# Stedsfeltene er generelt fordelt med lik avstand mellom gittermønsterets skjæringspunkter, slik at avstanden til alle seks nabofelt er i omtrent samme avstand (men når et miljø endrer størrelse så vil feltavstandene forminskes eller forstøres i forskjellige retninger; Barry et al. 2007)
# Stedsfeltene er likt posisjonert, slik at at de seks nabofeltene er posisjonert med omtrent 60 grader vinkelavstand

Gittercellene er forankret til eksterne landemerker, men er persistente i mørke, noe som indikerer at gitterceller kan være en del av et kart for egenbevegelse i det romlige miljøet.

== Referanser ==
<references/>

==Eksterne lenker==
* [http://www.ntnu.edu/kavli Kavli Institute for Systems Neuroscience / Centre for Neural Computation (CBM)]
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Nevroanatomi]]
[[Kategori:Nevrologi]]
[[Kategori:Navigasjon]]
[[Kategori:Nyord fra 2000-årene]]

Gittercelle - Sideversjonshistorikk

Wikisida: Én sideversjon ble importert

nb>Д.Ильин på 15. jan. 2025 kl. 22:44

← Eldre sideversjon		Sideversjonen fra 10. apr. 2026 kl. 13:39
(Ingen forskjell)