Redigerer Vivipari

[[Fil:Ickworth Park (NT) 10-03-2012-7.jpg|thumb|right|[[Sau]] og andre [[morkakedyr]] føder fullt utviklede unger]]
'''Vivipari''', eller '''levendefødsel''', er en situasjon der et [[foster]] får all eller nesten all sin næring fra moren i [[fosterutvikling]]en, og gjennomfører fosterutviklingen i morens kropp i stedet for i et [[egg]]. Uttrykket ble først laget for å beskrive pattedyr, der vivipari ble brukt for å beskrive [[morkakedyr]]ene, men fenomenet finnes også hos andre [[virveldyr]], blant annet enkelte [[haier]] og [[skinker|skinkene]] i slekten ''[[Mabuya]]''.<ref>Wourms, J.P. (1981): Viviparity: The maternal-fetal relationship in fishes. ''American Zoologist'' no 21: side 473-515.</ref><ref name="Stewart">Stewart, J.R. & Blackburn, D.G. (1988): Reptile placentation: structural diversity and terminology. ''[[Copeia]]'' 1988: side 839-852.</ref> Tilsvarende fenomener finnes til og med hos enkelte [[virvelløse dyr]], som [[tsetsefluer]] og en del parasittiske fluer, slik som [[lusfluer]].<ref>{{cite journal|last1=Benoit|first1=J.B.|last2=Attardo|first2=G.M.|last3=Baumann|first3=A.A.|last4=Michalkova|first4=V|last5=Aksoy|first5=S.|title=Adenotrophic viviparity in tsetse flies: potential for population control and as an insect model for lactation|journal=Annual Review of Entomology|volume=7|issue=60|page=351-371|doi=10.1146/annurev-ento-010814-020834|pmid=25341093|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25341093|accessdate=18. juni 2015}}</ref><ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Härkönen, L.|tittel=Sesonal variations in the life history of a viviparious ectoparasite, the deer ked|publikasjon=ACTA UNIVERSITATIS OULUENSIS (doktorgradsarbeide)|utgivelsesår=2012|url=http://herkules.oulu.fi/isbn9789514298967/isbn9789514298967.pdf|besøksdato=2015-06-19}}</ref> Utrykket brukes også av og til om enkelte fenomener hos [[planter]].

==Definisjoner==
[[Fil:Aphid-giving-birth.jpg|thumb|right|Historisk har begrepet blitt brukt om [[pattedyr]], men også andre dyr slik som [[bladlus]] med [[ukjønnet formering]] føder levende unger.]]
===Historie===
Historisk har uttrykkene vivipari, [[ovovivipari]] og [[ovipari]] vært brukt om pattedyr til å beskrive henholdsvis [[morkakedyr]], [[pungdyr]] og [[kloakkdyr]]. Disse uttrykkene var imidlertid dårlig definerte, og med et utvidet fokus på andre dyregrupper ble det klart at definisjonen av disse begrepene, særlig ovovivipari, inneholdt mange forskjellige og sprikende [[Livshistorieteori|livshistoriestrategier]]. En mer moderne forståelse deler fenomenet i to: Hvor langt [[fosterutvikling|fosteret er utviklet]] ved fødselen, og hvor fosteret får næringen fra i fostertiden. Normalt brukes vivipari om dyr der fosteret fødes ganske velutviklet, og der all eller nesten all næring i fostertiden kommer fra moren, ikke fra [[eggeplomme]]n.<ref>Blackburn, D. G. (2000). [http://www.researchgate.net/publication/233720323_Classification_of_the_reproductive_patterns_of_amniotes Classification of the reproductive patterns of amniotes]:" Herpetological Monographs", side 371-377.</ref>

===Næring i forstertiden===
Siden levendefødende dyr får begrenset med næring fra plomme, må de ha andre næringskilkder i fostertiden. Morkakedyrene får fosteret næring via en [[placenta]], men det fines andre måter fosteret kan få næring.

Hos mange dyr får fosteret næring gjennom næringsrike substrater fra morens livmor, såkalt «livmormelk». Dette systemet finnes godt utviklet hos pungdyr.<ref>{{cite book|last1=Norris|first1=D.O.|last2=Carr|first2=J.A.|title=Vertebrate endocrinology.|url=https://archive.org/details/vertebrateendocr0000norr_w4h3|date=2013|isbn=978-0123948151|page=[https://archive.org/details/vertebrateendocr0000norr_w4h3/page/349 349]|edition=Fifth edition|accessdate=20. juli 2015}}</ref> Hos enkelte levendefødende [[fisk]] vil ynglene bite seg fast i livmorveggen hos hunnen og ta opp næring derfra, via en såkalt «munn-placenta».<ref>{{cite book|last1=McMillan|first1=Donald B.|title=Fish histology female reproductive systems|date=2007|publisher=Springer Verlag|location=Dordrecht, the Netherlands|isbn=978-1-4020-5715-1|page=391|edition=Online-Ausg.|accessdate=20. juli 2015}}</ref> Hos enkelte haier vil fosteret skaffe næring ved å spise ubefruktede egg eller til og med sine søsken, et fenomen som kalles [[livmorkanibalisme]]. I alle tilfeller brukes imidlertid vivipari utelukkende om dyr der det ikke er noe eggstadium utenfor morens kropp. [[Bladlus]] som formerer seg [[Ukjønnet formering|ukjønnet]] føder levende unger som får næring via en egen bakteriekultur som omgjør morens proteinfattige diett til en mer proteinholdig blanding som er bedre egnet for et foster som skal vokse.<ref>{{Kilde www|forfatter=Blackman, R.|tittel=Eggs and embryos: how aphids develop without sex|url=http://www.aphidsonworldsplants.info/Cloning_Experts_3.htm|verk=Aphids of the World's Plants|utgiver=Natural History Museum, London|besøksdato=2015-07-21}}</ref>

===Utviklingsstadie ved fødsel===
Normalt brukes begrepet vivipari om der fosteret gjennomgår en [[fullstendig utvikling]] i morens liv, slik at de nyfødte dyret er relativt stort i forhold til moren og har de fleste av artens typiske bygningstrekk. Dyr der ungene fødes på et tidlig stadium slik som hos pungdyrene, eller er vesensforskjellig fra det voksne har et [[larve]]stadie og regnes normalt ikke som levendefødense. Unntak finnes, for eksempel føder [[tsetsefluer]] en enkelt, stor larve i siste stadiet som har levd av livmorsekret. Selv om larven ikke har gjennomgått [[metamorfose (biologi)|metamorfosen]], betegnes dette både som vivipari og ovovivipari, avhengig av forfatter.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Pollock, J.N.|tittel=Comparative Notes on Adaptations for Viviparity Shown by ''Dyscritomyia'' (Calliphoridae, Diptera) of Hawaii, and ''Glossina'' (Glossinidae, Diptera)|publikasjon=Procedings of the Hawaiian Entomological Society|utgivelsesår=1974|bind=21|side=447-55|url=http://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/handle/10125/11033/21_447-455.pdf?sequence=..|besøksdato=2015-07-20}}</ref>

En del krypdyr føder godt utviklede unger, men hos arter der disse kommer omgitt av en fullstendig fosterhinne betegnes de som ovovivipare heller enn virkelig levendefødende. Dette gjelder for eksempel [[huggorm]] og [[nordfirfisle|firfisle]]. Det er bare hos noen får arter av krypdyr der avkommet både er høyt utviklet ved fødsel og samtidig mottar næring direkte fra moren og ikke via plommen. Dette systemet har utviklet seg hos flere [[skinker]], og finnes fullt utviklet hos ''Mabuya''.<ref name="Stewart"/>

==Fordeler og ulemper ved vivipari==
Å bære fostre i kroppen har klare fordeler. Små dyr har vanskeligere med å skaffe mat enn store dyr. Ved at moren skaffer mat og overfører den til avkommet, kan fosteret vokse raskere og fødes større enn tilsvarende avkom fra eggleggende og ovovivipare arter. Dette gjør at levendefødende dyr har kortere barndom og kan bli kjønnsmodne tidligere enn andre tilsvarende arter. Fostrene er også beskyttet av morens kropp både mot vær og vind og mot rovdyr. Mens mange eggleggende dyr må en eller begge foreldrene beskytte eggene etter legging, og har derved begrenset mulighet til å ta til seg næring. For eksempel vil hunner hos [[blekksprut]] passe eggene til hun dør av sult.<ref>{{cite journal|last1=Uriarte|first1=I.|last2=Espinoza|first2=V.|last3=Gutiérrez|first3=R.|last4=Zúñiga|first4=O.|last5=Olivares|first5=A.|last6=Rosas|first6=C.|last7=Pino|first7=S.|last8=Farías|first8=A.|title=Key aspects of egg incubation in Patagonian red octopus (Enteroctopus megalocyathus) for cultivation purposes|journal=Aquaculture|date=mars 2014|volume=424-425|pages=158–166|doi=10.1016/j.aquaculture.2013.12.039|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044848613006947|accessdate=24. juni 2015}}</ref> Ved å bære fosteret i seg har moren større mulighet til å skaffe seg mat.

Det er imidlertid også ulemper ved å bære på fostre. Mange levendefødende og ovovivipare [[øgle]]r som bærer fostre løper langsommere og er selv utsatt for rovdyr.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Cooper, W.E., Vitt, L.J., Hedges, R. & Huey, R.B.|tittel=Locomotor impairment and defense in gravid lizards (''Eumeces laticeps''): behavioral shift in activity may offset costs of reproduction in an active forager|publikasjon=Behavioral Ecology and Sociobiology|utgivelsesår=1990|bind=27|nummer=2|side=153-157|url=http://link.springer.com/article/10.1007/BF00180298#page-2|besøksdato=2015-07-21}}</ref> [[Løver]], [[ulver]] og andre løpende [[Rovpattedyr|rovdyr]] tar de byttedyrene som løper langsomst, herunder gravide.<ref>{{cite journal|last1=Pereira|first1=Laura M.|last2=Owen-Smith|first2=Norman|last3=Moleón|first3=Marcos|title=Facultative predation and scavenging by mammalian carnivores: seasonal, regional and intra-guild comparisons|journal=Mammal Review|date=januar 2014|volume=44|issue=1|pages=44–55|doi=10.1111/mam.12005|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mam.12005/pdf|accessdate=21. juli 2015}}</ref> Forskjellige [[Livshistorieteori|lvishistoriestrategier]] vil derfor favorisere utvikling av levendefødsel eller eggelegging.

==Glidende overgang mot ovovivipari==
Det er en flytende overgang mellom ovovivipari og vivipari. Det finnes for eksempel ingen gitt grense for hvor mye av fosterets næring som kommer fra plommen og hvor mye som kommer fra moren for å kunne betegnes som vivipar, ei heller noen bestemt grense for hvor velutviklet fosteret må være. [[Huggorm]] og [[slettsnok]] føder fullt uviklede unger, men på fosterstadiet lever disse i hovedsak av plomme. Dette betegnes også av og til som vivipari, selv om det faller utenfor definisjonen i streng forstand.<ref name=herpetologica>{{Kilde artikkel|forfatter=Sturgariu, A., Zamfirescu, S.R., Gherghel, I. & Sahelan, T.C.|tittel=Unusual early parturition in temperate region viviparous snakes during the atypically hot summer of 2007|publikasjon=Herpetologica Romania|utgivelsesår=2011|bind=5|side=43-49|url=http://www.researchgate.net/profile/Alexandru_Strugariu/publication/235917677_Unusual_early_parturition_in_temperate_region_viviparous_snakes_during_the_atypically_hot_summer_of_2007/links/02bfe51421fe462826000000.pdf|besøksdato=2015-06-19}}</ref>

==Uttrykket «vivipari» om planter==
[[Fil:Poa alpina a2.jpg|thumb|Vivipar [[fjellrapp]] (''Poa alpina'' subsp. ''vivipara'') {{foto|Jerzy Opioła}}]]
Uttrykkene brukes også om enkelte [[planter]]. Særlig i [[mangrove]]sumper hender det at nye planter utvikler seg ved at et befruktet [[frø]] blir sittende på moderplanten og danner både stengel, rot og blader mens de forsynes med energi og byggemateriale fra moderplanten. Den nye planten er et resultat av [[kjønnet formering]]. Når planten er moden, faller den rett ned i den myke gjørma og slår rot med en gang, slik at den ikke blir skylt til havs av tidevannet. Slik vivipari hos planter kalles ''fruktifikativ vivipari'', ettersom den nye planten har utgangspunkt i forplantningsstrukturen.<ref>{{Kilde www|forfatter=Ng, P.K.L. & Sivasothi, N.|tittel=How plants cope in the mangroves: Vivipary|url=http://mangrove.nus.edu.sg/guidebooks/text/1044.htm|verk=A Guide to Mangroves of Singapore|utgiver=National University of Singapore|besøksdato=2015-06-18}}</ref><ref name="ec96">{{Kilde artikkel
| forfatter=Elmqvist, T. og P.A. Cox
| tittel=The evolution of vivipary in flowering plants
| publikasjon=Oikos
| utgivelsesår=1996
| bind=77
| nummer=1
| side=3–9
| doi=10.2307/3545579
| jstor=3545579
| issn=1471-2954}}</ref>

En del planter som lever i ekstremt værharde og næringsfattige omgivelser, danner nye planter vegetativt gjennom at planten har vegetative skudd eller yngleknopper som vokser til nye planter mens de henger på moderplanten. Den nye planten er et resultat av [[ukjønnet formering]] og er genetisk identisk med morplanten. Dette kalles ''falsk vivipari'' eller ''vegetativ vivipari''. Slik vivipari er vanligere i nordlige og høyereliggende strøk. I Norge gjelder dette for eksempel [[harerug]] og [[gress]]artene [[fjellrapp]] og [[geitsvingel]].<ref>{{Kilde www|forfatter=Halvor Aarnes|tittel=Vivipari|url=http://www.mn.uio.no/ibv/tjenester/kunnskap/plantefys/leksikon/v/vivipari.html|verk=Botanisk- og plantefysiologisk leksikon|utgiver=Institutt for Biovitenskap, Universitetet i Oslo|dato=2011-02-04|besøksdato=2015-07-20}}</ref><ref name="ec96" />

== Referanser ==
<references/>

{{Økologi}}
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Formering]]