Redigerer Storflaggermus

{{Andrebetydninger|Storflaggermus|Flygehunder}}
{{Taksoboks
| bilde=Nyctalus noctula.jpg
| bildetekst=Foto: [[Commons:User:Mnolf|Mnolf]]
| norsknavn= storflaggermus<ref name="adb_taxon_47990" /><br />(brunflaggermus)
| vitenskapsnavn=''Nyctalus noctula''
| autor=[[Johann Christian Daniel von Schreber|Schreber]]
| autorår=[[1774]]
| regnum = [[Dyr]]
| phylum = [[Ryggstrengdyr]]
| classis = [[Pattedyr]]
| ordo = [[Flaggermus]]
| familia = [[Glattnesefamilien]]
| rødlistestatusno = {{Rødliste|EN|no}}<br /><small>[[Artsdatabanken]] (2021)</small><ref name="adb rano" />
}}
{{Taksoboks-art
| habitat=[[skog]], men også i åpne områder og kulturområder
| utbredelse=[[Eurasia]], [[Nord-Afrika]]}}
'''Storflaggermus''' er en [[art]] i [[Gruppe (biologi)|gruppen]] [[flaggermus]].
Fargen varierer mellom gyllen- og mørkebrun ovenfra, og blekbrun nedenfra. Den lever av [[insekter]].

== Levevis ==
Arten opptrer først og fremst i områder med mosaikk av gammel løvskog (for kolonier og dagleie) og åpne, insektrike jakthabitater over innsjøer, dammer, enger og sumper. Insektjakten foregår med stor hastighet i luftrommet over vegetasjon eller vannspeil, som regel i en høyde av flere titalls meter, men jakthøyder på 100 m og høyere er ikke uvanlig <ref>(Gebhard og Bogdanowicz 2004, O’Mara mfl. 2019)</ref>. Storflaggermus kan også jakte rundt gatelys, men unngår nærhet til vegetasjon.

Dietten omfatter små til middels store flygende insekter. Jaktområdene ligger som regel et par kilometer fra ynglekolonien, men kan også ligge flere titalls kilometer derfra (maksimum 26&nbsp;km)<ref>(Boonman mfl. 1997, Dietz mfl. 2009)</ref>.Ynglekolonier er i hovedsak lokalisert i spettehull og andre større hulrom i løvtrær. Hulrommene befinner seg ofte i 4–12 m høyde, men også adskillig høyere <ref name="Dietz mfl. 2009">(Dietz mfl. 2009)</ref>.

Arten tar også fugle- og flaggermuskasser i bruk, men mindre spontant enn flere andre arter. Videre ser det ut til at det er geografiske forskjeller i hvorvidt kasser blir brukt til dagleie, til yngling, til haremdannelse eller en kombinasjon av disse funksjonene <ref name="Gebhard og Bogdanowicz 2004">(Gebhard og Bogdanowicz 2004)</ref>. Storflaggermus blir også funnet ynglende i bygninger, særlig i boligblokker <ref name="Isaksen mfl. 2009 med referanser">(Isaksen mfl. 2009 med referanser)</ref>. Ynglekoloniene består som regel av 20-60 <ref name="Dietz mfl. 2009"/>, men unntaksvis også av mer enn 100 hunndyr <ref>(Boonman mfl. 1997)</ref>. Også hanngrupper kan samles på sommeren. Tre- og kasselevende kolonier bytter ofte tilholdssted og krever dermed et rikt spekter av hulltrær i næromgivelsene.

Storflaggermus er en trekkende art i store deler av utbredelsesområdet. Ringmerkingsstudier har vist at dyrene trekker i en sørvestlig til sørøstlig retning mot overvintringsområder etter ynglingen <ref>(Steffens mfl. 2004, Hutterer mfl. 2005)</ref>. Avstanden mellom yngle- og overvintringsområdet er som regel kortere enn 1 000&nbsp;km, med maksimum på 1 600&nbsp;km <ref name="Gebhard og Bogdanowicz 2004"/>. Enkeltindivider kan flytte seg over store avstander i løpet av én natt (gjennomsnittlig 270&nbsp;km og maksimal 600&nbsp;km)<ref name="Hutterer mfl. 2005">(Hutterer mfl. 2005)</ref>. Voksne hanner oppvarter hunnene på vei til eller i overvintringsområdene. De er da territorielle og sitter i hullåpninger hvor de synger for å lokke til seg hunner. Hver hann kan pare seg med fra noen få til opptil 20 hunner <ref name="Dietz mfl. 2009"/>. Hunnene besøker hannene tilsynelatende bare én gang og parer seg gjerne med flere hanner. Etter dvalen følger ikke hannene hunnene tilbake til yngleområdene.

Andre populasjoner (som de i Storbritannia) tilbringer formodentlig hele deres livsløp i det samme området. Dyr fra samme koloni kan også ha ulik trekkatferd <ref name="Gebhard og Bogdanowicz 2004"/>. Nyere ringmerkingsfunn viser en større variabilitet i trekkretning, kortere trekkavstander og opphør av trekk i kjente bestander. Dette tyder på at trekkatferden, samt yngle- og overvintringsbiologien – i det minste i noen deler av Europa – er i forandring. Klimaendringene blir utpekt som mulig årsak <ref>(Steffens m.fl. 2004)</ref>.For vinterdvalen søker storflaggermus seg til trehull med tykke vegger, og sprekker i bygninger og klippevegger. Store isolerte flaggermuskasser blir også benyttet <ref>(Harrje og Kugelschafter 2003)</ref>. Vinterkolonier består gjerne av et par hundre dyr. Utenfor Kiel i Nord-Tyskland overvintrer opp til 5 000 storflaggermus i en høyreist bro <ref name="Dietz mfl. 2009"/>.

Et langvarig ringmerkingsprogram i Øst-Tyskland ga en høystalder for hanndyr på 7 og for hunndyr på 10 år, mens gjennomsnittlig levealder lå rundt 2.5 år <ref>(Steffens mfl. 2005)</ref>. Aldersrekord for arten er 12 år <ref name="Gebhard og Bogdanowicz 2004"/>. En del hunndyr forplanter seg allerede i sitt første leveår <ref name="Dietz mfl. 2009"/>. Paring finner sted på seinsommeren og utover høsten og vinterstid <ref name="Gebhard og Bogdanowicz 2004"/>, og drektige hunner føder 1-2 (sjelden 3) unger (gjennomsnitt 1,5) neste sommer <ref>(Steffens mfl. 2004, Dietz mfl. 2009)</ref>. Storflaggermusas behov for tilgang på spettehull eller andre større hull i løvtrær gjør den potensielt følsom overfor hogst som ikke sparer slike trær, eller også spesifikke uttak av eldre løvtrær i hager og parker. Utenom bøk og eik, som bare finnes lokalt, har osp gode varmeisolerende egenskaper som gjør den spesielt egnet for kolonier av trelevende flaggermus <ref>(Michaelsen 2016)</ref>.

Storflaggermus er både på grunn av dens foretrukne jakthøyde og dens trekkatferd spesielt utsatt for kollisjoner med vindturbiner <ref>(bl.a. Rydell mfl. 2010, Voigt mfl. 2012, Lehnert mfl. 2014, Meinig mfl. 2020)</ref>.<ref name="adb rano" />

== Utbredelse ==
Storflaggermus har en palearktisk utbredelse, men med hovedutbredelse i vest<ref>(Burgin 2019)</ref>. I Norge er arten sjelden, men er påvist flekkvis helt nord til Møre og Romsdal. Det er så langt (pr 2021) ikke funnet kolonier av arten og det er derfor ikke sikkert at arten yngler i Norge.

Funnene i Norge begrenser seg vesentlig til [[boreonemoral]] og [[sørboreal]] sone <ref name="ArtsDatabanken 2021">(ArtsDatabanken 2021)</ref>. Det første dokumenterte funnet av storflaggermus i Norge er fra [[Finnøy]] i [[Rogaland]] 28. september 1987. Det dreide seg om et dyr av ukjent kjønn som ble funnet bak en bordkledning under byggearbeid på en videregående skole <ref>(Gjerde og Helgø 1995)</ref>.

Storflaggermusas lavfrekvente og langsomme rytme med skifte mellom to toneleier – når lyttet til på en ultralyddetektor – er relativt lett å identifisere, men det finnes forvekslingsrisiko – for eksempel med skimmelflaggermus – særlig ved kortvarige observasjoner. Opptak bør derfor kreves ved funn, ikke minst i helt nye områder. Fra 1992 av har arten nettopp gjennom lydregistreringer blitt påvist i de fleste fylker nord til og med Trøndelag, men konkrete funn synes å mangle fra Agder <ref>(Isaksen mfl. 1998, Michaelsen mfl. 2004, 2007, Isaksen mfl. 2009, Tilseth og Bangjord 2018, NZFs Prosjekt Pattedyratlas upubl.)</ref>. Det mangler foreløpig bildedokumentasjon av jaktende eller hvilende storflaggermus fra Norge <ref name="ArtsDatabanken 2021"/>.

Dette til forskjell fra [[Sverige]], der det finnes rikelig med slike belegg <ref name="SLU Artdatabanken 2021">(SLU Artdatabanken 2021)</ref>.Mangfoldige forsøk på å lokalisere oppholdssted eller forsøk på å fange dyr i mistnett har hittil ikke vært vellykket. Det har heller ikke lyktes i å få tilslag av storflaggermus i etablerte flaggermuskassefelt i Nord-Trøndelag, Møre og Romsdal, Rogaland, Agder, Vestfold, Oslo eller Akershus <ref>(Norsk zoologisk forenings flaggermusgruppe upubl., Tore Christian Michaelsen pers. medd.)</ref>. Første forsøk med å sette opp kasser for arten i Sør-Trøndelag har så langt heller ikke resultert i funn av arten <ref>(Tilseth og Bangjord 2018, Bangjord og Tilseth 2020)</ref>.Artens regelmessige tilstedeværelse i yngleperioden, ikke minst på Østlandet, samt kunnskap om dens biologi fra vårt naboland Sverige, gjør det nærliggende å tro at den yngler i Norge.

Fravær av sikre funn i perioden oktober-april, fravær av spillende hanndyr, samt beliggenheten til funnene som blir gjort ved begynnelsen og ved slutten av vekstsesongen (kjente fugletrekklokaliteter langs kysten av Sør-Norge) tyder på at arten ikke – eller kun i begrenset omfang – overvintrer i Norge <ref name="ArtsDatabanken 2021"/>. Ovennevnte forandringer i trekkatferd vil også kunne påvirke bestanden og dens økologi i Norge.

I Sverige forekommer storflaggermus i [[nemoral]] og [[boreonemoral]] sone (område som strekker seg sør for linjen Uddevalla-Karlstad-Örebro-Uppsala), men enkelte funn foreligger også i [[sørboreal]] sone langs østkysten helt nord til [[Umeå]]. Arten er tidligere funnet overvintrende i både Sverige og Danmark <ref name="Isaksen mfl. 2009 med referanser"/>.

En rekke observasjoner av dyr i aktivitet i vinterhalvåret (oktober-april) tyder på at arten også i løpet av det siste tiåret overvintrer i Sverige <ref name="SLU Artdatabanken 2021"/>. Samtidig blir det observert – til dels store mengder –  storflaggermus som forlater sørkysten av Sverige i en sørlig retning <ref>(Ahlén mfl. 2009, Isaksen mfl. 2009 med referanser)</ref>. Videre viser gjenfunn av svenske storflaggermus i Tyskland (ved Kiel og Dresden) at arten i hvert fall delvis overvintrer på kontinentet <ref>(Gebhard og Bogdanowicz 2004, Hutterer mfl. 2005)</ref>.

Utførlige genetiske undersøkelser av storflaggermus i Europa tyder på at dyrene som overvintrer i Nord-Tyskland i hvert fall delvis har sitt opphav i Skandinavia <ref name="Hutterer mfl. 2005"/>. Bestandssituasjonen i Danmark, Tyskland og Nederland er uviss eller i beste fall uendret <ref>(Baagøe og Elmeros 2019, Meinig mfl. 2020, van Norren 2020)</ref>.

Lange gode tidsserier for bestandsovervåkning er mangelvare. Nyere data fra Nord-Tyskland (Schleswig-Holstein) viser en bestandsnedgang i ynglekoloniene <ref>(Deustche Wildtier Stiftung 2021)</ref>. Foreløpige resultater fra analyser av transekttellinger fra Sør-Sverige der observasjoner fra perioden 1997-2002 blir sammenlignet med observasjoner fra 2020, viser en sterk nedgang for storflaggermus <ref>(Apoznański og Rydell 2021)</ref>. Forfatterne ser dødelighet ved vindkraftanlegg som en sannsynlig årsak til nedgangen.<ref name="adb rano" />

== Rødlistevurdering ==
'''Vurdering:''' Ynglekolonier og øvrige dagtilholdssteder er ikke kjent fra Norge, men det må anses som sannsynlig at storflaggermus reproduserer hos oss, det vide geografiske forekomstområdet og den hyppige opptredenen i yngletiden tatt i betraktning. Ut fra dette anslås bestandsstørrelsen skjønnsmessig til 250-1000 reproduserende individer. Dette gir en vurdering som VU (sårbar).

Det er gjort funn i nye områder på [[Vestlandet]] og i [[Trøndelag]] siden forrige rødlistevurdering i 2015, men det er uvisst om disse gjelder dyr på næringsvandring eller lokale ynglebestander. Funnene i Trøndelag viser hittil et uregelmessig mønster som ikke faller innenfor en antatt yngletid i juni-juli. Registreringene i [[Artskart]] viser en økning i forekomstareal siden arten ble oppdaget, men det er uvisst om dette skyldes en reell økning i forekomstareal eller en generell økning i registreringsaktivitet.

I en pågående langtidsstudie (kombinert biltransekt (på 113&nbsp;km) med punkttakseringer (12 punkter)) fra [[Vestfold]] med oppstart i 2005 <ref>(utført av Magne Flåten; pers. medd.)</ref> forekommer storflaggermus i relativt lavt antall. Likevel viser dataserien en signifikant nedgang i observasjoner av storflaggermus på nesten 90%. Foreløpige data fra en pågående punkttakseringstudie (14 punkter) ved [[Østensjøvannet]] i [[Oslo]] med oppstart i 2004 <ref>(utført av Kjell Isaksen; pers medd.)</ref> viser også en nedgang for storflaggermus.

Det er uvisst hva som kan være årsaken til denne nedgangen. Gjengroing i dammer og senkning av vannstanden ved noen av punkttakseringene kan være faktorer som spiller en rolle <ref>(Magne Flåten og Kjell Isaksen, pers. medd.)</ref>. Begge undersøkelsene er utført i områder der arten vanligvis påtreffes regelmessig og dermed til en viss grad er representative for artens forekomst på Østlandet. En grundigere analyse av datasettet, der forklarende variabler blir undersøkt, er påtenkt.

Dataene fra Vestfold viser en nedgang på 90% i løpet av 16 år, noe som tilsvarer en årlig nedgang på 5.6%. Med utgangspunkt i en generasjonslengde på 4.2 år <ref>(Csorba og Hutson 2016)</ref> gir dette en nedgang på ca. 70% på tre generasjoner. Ettersom nedgangen ved Østensjøvannet er svakere setter vi 70% som maksimum. Som minimum reduksjon setter vi noe mer enn halvparten av øvre grense (40%), noe som gir en beregnet reduksjon i populasjonsstørrelse på 60%. Dette er over grenseverdien (50%) for EN (truet).

I vurderingen har vi lagt større vekt på trender i dataserier fra områder der arten forekommer regelmessig, enn på en tilsynelatende økning i forekomstareal som kan skyldes økt registreringsaktivitet. Videreføring og utvidelse av [[akustisk]] overvåking av denne arten er svært ønskelig, i tillegg til lokalisering av ynglekolonier og identifisering av viktige jaktområder og trekkveier.

'''Konklusjon:''' Estimatet på antall reproduserende hunndyr og den observerte nedgangen klassifiserer storflaggermus som truet EN etter kriteriene A2(b) og C1.<ref name="adb rano" />

== Referanser ==
<references>
<ref name="adb_taxon_47990">{{Kilde www
  |url = https://www.artsdatabanken.no/Taxon/_/47990
  |tittel = Artsdatabankens artsopplysninger
  |besøksdato = 2022-02-21
  |utgiver = Artsdatabanken
  |dato = 2022-02-21
 }}</ref>
<ref name="adb rano">{{Kilde www
 | url = https://artsdatabanken.no/lister/rodlisteforarter/2021/28742
 | tittel = Pattedyr. Vurdering av storflaggermus ''Nyctalus noctula'' som VU→EN for Norge
 | besøksdato = 2023-03-28
 | forfattere = Eldegard K, Syvertsen PO, Bjørge A, Kovacs K, Støen O-G og van der Kooij J
 | dato = 2021-11-24
 | verk = Norsk rødliste for arter 2021
 | utgiver = Artsdatabanken
 | url-tilgang = åpen
 }}</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Flaggermus]]
[[Kategori:Pattedyr i Norge]]
[[Kategori:Pattedyr på norsk rødliste]]
[[Kategori:Pattedyr formelt beskrevet i 1774]]
[[Kategori:Takson navngitt av Johann Christian Daniel von Schreber]]