Redigerer Søvn hos dyr

'''Søvn hos dyr''' kan beskrives som en [[Atferdsbiologi|atferdsmessig]] og [[fysiologi]]sk tilstand hos [[organisme]]r, preget av:

[[Fil:Mother cubs.JPG|thumb|250px|Sovende [[isbjørn]]er]]

* Reversibelt nedsatt [[bevissthet]]
* Liten eller ingen respons på stimuli fra omgivelsene
* Motorisk passivitet (med visse unntak; se nedenfor om søvnen til pattedyr som lever i vann og til fugler)
* Daglig regelmessighet

hvor
* Deprivering av denne tilstanden resulterer i en kompensatorisk økt, lengre og dypere søvn i ettertid
* Individet inntar en artstypisk kroppsposisjon for søvn.<ref name=pieron/>

Denne definisjonen fokuserer på atferd og skiller seg fra [[nevrofysiologi]]ske definisjoner som baseres på [[hjerne]]aktivitet, øyebevegelser og muskeltonus.<ref name=rechtschaffen/> Selv om organismer må ha et [[nervesystem]] for å kunne [[søvn|sove]], er en atferdsbasert søvndefinisjon den eneste som kan anvendes hos svært enkle dyr. Det er heller ikke sikkert at aktivitet hos de enkleste dyrene er analogt med å være våken hos høyere utviklede dyr.<ref name=nicolau/> Selv om det ikke er påvist at alle dyr sover, har forskning vist at mange ulike arter praktiserer søvn.

Forskning på søvnens rolle i læring og hukommelse har gitt motstridende resultater.<ref name=vertes/><ref name=walker/> Likevel er det kjent at enkelte dyr som hindres fra å sove, dør etter cirka to uker.<ref name=everson/>

[[Fil:Sleeping Pups.jpg|thumb|Sovende hvalper]]
Vi har fremdeles ikke fullstendig og presis kunnskap om funksjonen til søvn hos mennesker og dyr.

== Søvn hos virvelløse dyr ==

Å gjennomføre elektrofysiologiske studier av søvn hos små [[virvelløse dyr]] er utfordrende. Til tross for dette viser selv enkle dyr som [[bananflue]]r tegn til søvn. Systematisk hindring av søvn hos disse fluene fører til redusert [[kognisjon]].<ref name=huber/> Det finnes flere metoder for å måle slike funksjoner hos bananfluer, hvorav en vanlig tilnærming er å la fluene velge mellom å fly gjennom en lys eller mørk tunnel. Normalt vil fluene bevege seg mot lyset, men ved å plassere noe de ikke liker i enden av den lyse tunnelen og [[sukker]] i enden av den mørke, lærer fluene gradvis å foretrekke mørket. Fluer som lider av søvnmangel bruker lengre tid på å tilegne seg denne kunnskapen og glemmer den raskere.

I laboratorieforhold vil en [[leddyr]] som holdes våken lenger enn vanlig, oppleve at hvileperioden som følger varer lengre. Hos [[kakerlakk]]er er denne hvileperioden preget av [[følehorn]]ene som ligger ned, og responsen på stimuli fra omgivelsene reduseres.<ref name=tobler/> Søvn hos [[krepsdyr|kreps]] er også blitt studert, og det observeres at dyret blir passivt, har en økt terskel for sensorisk stimulering og viser et [[Elektroencefalogram|EEG]]-mønster som tydelig skiller seg fra mønstrene når krepsen er våken.<ref name=ramon/>

== Søvn hos fisk og krypdyr ==
[[Fil:KomodoDragon.jpg|thumb|En sovende [[komodovaran]], den største nålevende [[øgle]]n.]]
Søvn hos fisk har ikke blitt grundig studert. Forskning indikerer imidlertid at de fleste fiskearter praktiserer søvn. Det er tegn på at visse fisker, som for eksempel blinde fisker som lever i hull eller grotter, kanskje ikke har søvn som en tydelig atferd.<ref name=kavanau/><ref name=parzefall/> En gruppe fisk som er kjent for å sove, er [[karpefisk]]. Som hos mange mer avanserte dyr, observeres det at de raskt faller i søvn og sover lengre enn normalt når de blir holdt våkne utover det vanlige.<ref name=shapiro/>

[[Fil:Bradypodion tavetanum sleeping.jpg|thumb|left|Sovende afrikansk '''Fischers dverg-[[kameleon]]''': ''Kinyongia tavetanum'', tidligere kjent som ''Bradypodion tavetanum''.  «Hornet» på snuten er karakteristisk for ''Kinyongia''.]]
Når det gjelder krypdyr eller reptiler, har elektrofysiologiske studier av søvn blitt gjennomført, hvor elektrisk hjerneaktivitet registreres mens dyrene sover. EEG-mønstrene skiller seg betydelig fra dem man ser hos pattedyr og andre avanserte dyr.<ref name=nicolau/> Det er observert økt søvn hos reptiler etter perioder med søvndeprivering, og det kreves kraftigere stimuli for å vekke dem. Dette indikerer at søvnen hos reptiler etter søvndeprivering kan være kompensatorisk dypere.<ref name=flanigan/>

== Søvn hos fugler ==
[[Fil:Cockatiel Sleeping.jpg|thumb|En [[nymfekakadu]] som sover]]
Søvn hos [[fugl]]er deler flere fellestrekk med søvn hos pattedyr<ref name=rattenborg/>, hvor begge opplever stadier av [[REM-søvn]] og [[NREM-søvn]]. Dette har bidratt til tanken om at søvn hos høyere utviklede dyr, som pattedyr og fugler, sannsynligvis har [[Evolusjon|utviklet seg]] parallelt med [[varmblodig]]het.<ref name=kavanau2/> Når likhetene mellom søvn hos pattedyr og fugler har blitt tydeligere enn tidligere antatt, har det også vært spekulert i at:

"...den uavhengige evolusjonen av lignende søvnstadier hos fugler og pattedyr kan være knyttet til det faktum at begge gruppene uavhengig utviklet store hjerner med kapasitet for komplekse kognitive prosesser."<ref name=martinez/>

Fugler kompenserer for søvnunderskudd ved å oppleve en dypere og mer intens NREM-søvn i begynnelsen av neste søvnepisode, parallelt med måten pattedyr kompenserer. Både REM- og NREM-søvn hos fugler viser EEG-mønstre som ligner på de samme stadiene hos pattedyr.

Noen fuglearter sover mange timer om dagen, mens andre sover mindre. De kjente sammenhengene mellom størrelse (kropp eller hjerne) og [[stoffskifte]], som man ser hos pattedyr, er ikke blitt funnet hos fugler. En forklaring på variasjoner i søvnmengde mellom ulike fuglearter er at de som sover i miljøer med [[Predator|rovdyr]], har kortere episoder med dypsøvn sammenlignet med de som sover i tryggere omgivelser.<ref name=roth/>

=== Søvn med halve hjernen ===
[[Fil:Flamingo fg01.jpg|thumb|left|300px|En [[flamingo]] med minst den ene hjernehalvdelen våken, da det synlige øyet er åpent]]
Fugler deler en egenskap med sjøpattedyr, og muligens også med visse [[øgle]]arter (den siste delen er fortsatt usikker), nemlig evnen til å praktisere '''unihemisfærisk''' søvn. Dette innebærer at halvparten av hjernen sover mens den andre halvdelen er våken<ref name=rattenborg2/> (mer detaljer nedenfor). Når bare den ene hjernehalvdelen sover, vil det kontralaterale øyet være lukket. Med andre ord, når den høyre hjernehalvdelen sover, vil det venstre øyet være lukket, og vice versa.<ref name=rattenborg3/> Mengden søvn med hele hjernen eller bare halvparten avhenger av både hvilken halvdel som har vært mest aktiv i den våkne perioden som gikk forut (den aktive halvdelen vil oppleve dypere søvn)<ref name=mascetti/>, samt om dyrene føler seg truet av rovdyrangrep. [[Ender]] i utkanten av en flokk, som sannsynligvis vil oppdage rovdyrangrep først, viser mer unihemisfærisk søvn enn de som sover midt i flokken. Disse reagerer på farer med det åpne øyet.<ref name=rattenborg4/>

Verken fugler eller andre dyr kan ha REM-søvn med bare den ene halvparten av hjernen mens den andre er våken. REM-søvn krever at hele hjernen sover og begge øynene er lukket. Fugler kan derimot oppleve NREM-søvn enten med hele hjernen eller bare den ene hjernehalvdelen.

=== Søvn i lufta? ===
Det råder uenighet når det gjelder søvn hos [[trekkfugler]], og det er usikkert om de kan sove mens de flyr. Teoretisk sett kan visse former for søvn være mulig under flyvning, men det har vært tekniske begrensninger som har hindret registrering av fuglers hjerneaktivitet mens de er i luften.

Studier av [[Klassiske delfiner|delfiner]], som også opplever unihemisfærisk NREM-søvn, viser at de kan svømme ved hjelp av musklene som kontrolleres av den sovende hjernehalvdelen, samtidig som de holder kontakt med flokken.<ref name=rattenborg5/><ref name=goley/> Dette har ledet til resonnementet om at fugler muligens kan fly og sove samtidig. Den våkne hjernehalvdelen under unihemisfærisk søvn befinner seg i en tilstand mellom søvn og våkenhet.<ref name=rattenborg6/> Selv om det er kjent at fugler kan reagere på synlige rovdyr med det åpne øyet, er det uklart om de kan oppdage mer subtile endringer i omgivelsene eller navigere mens halvparten av hjernen sover.<ref name=rattenborg5/> Det kan også være avgjørende for fugler hvilken hjernehalvdel som mottar synsinntrykk under navigering; for eksempel navigerer [[Duefamilien|duer]] lettere når venstre øye er dekket til sammenlignet med det høyre.<ref name=prior/> Tanken om at fugler kanskje kortvarig våkner for å orientere seg før de sovner igjen, er foreløpig bare en hypotese.

Det er mindre sannsynlig, men ikke utelukket, at fugler kan oppleve REM-søvn mens de flyr. Muskeltonus reduseres under REM-søvn, og begge øynene er lukket.<ref name=rattenborg6/> Til tross for dette har fugler mindre tap av muskelaktivitet sammenlignet med de fleste pattedyr.<ref name=rattenborg5/> De har en tendens til å sove stående, og REM-søvn hos fugler varer ofte svært kort, ned i et par sekunder.<ref name=rattenborg7/> Noen fugler, som [[tårnseiler]]en (''Apus Apus''), kan være i luften i over et år uten å lande.<ref name=tarburton/> Studier antyder at fugler trolig kan redusere søvnbehovet betydelig under flukt og likevel prestere godt på kognitive tester.<ref name=rattenborg8/> Derfor er det ikke sikkert at fugler kan sove mens de flyr.

== Søvn hos pattedyr ==
[[Fil:Large Flying Fox 1.jpg|thumb|Sovende [[flaggermus]]]]

Som for fugler er grunnregelen for [[pattedyr]] (med visse unntak, se nedenfor) at de har to prinsipielt ulike søvnstadier: REM og NREM.

=== Søvnmengde ===
Noen dyr, som [[flaggermus]], har en søvnmengde på 18 til 20 timer per døgn, mens andre, som [[sjiraff]]en, kun sover 3 eller 4 timer. Det kan også være betydelige variasjoner mellom nært beslektede arter.

[[Fil:RedCat 8727.jpg|thumb|En [[katt]] som sover. Man ser på ørene at katten er i NREM-søvn. I REM-søvn ville ørene ha ligget nede på grunn av den funksjonelle paralysen som kjennetegner REM-søvn hos pattedyr.]]

Dyrenes søvnvaner korrelerer med deres matvaner. [[Kjøtteter]]e har generelt behov for mer daglig søvn, [[alteter]]e trenger mindre, og [[planteeter]]e har det minste behovet. [[Menneske]]r har ikke unormalt mye eller lite søvn sammenlignet med andre dyr, men vi sover mindre enn mange andre altetere.<ref name=siegel/> Mange planteetere, som [[drøvtyggere]], tilbringer mye av tiden i en tilstand som ligner søvn, muligens som en forklaring på det relativt lave søvnbehovet. Det er vanlig at store planteetere sover mer enn små, noe som kan forklare rundt 25% av forskjellene i søvnmengde mellom dyrearter.<ref name=siegel/>. I tillegg er lengden på en søvnsyklus (REM + NREM) knyttet til størrelsen på dyrene, slik at større dyr generelt har lengre søvnsykluser enn mindre dyr. Søvnmengden er også påvirket av faktorer som basalt [[stoffskifte]], hjernemasse og relativ hjernemasse.
Når det gjelder andelen REM-søvn som en prosentandel av den daglige søvnen, har pattedyr som fødes godt utviklet, som hester og giraffer, vanligvis mindre REM-søvn enn de som er mindre utviklet ved fødselen, som for eksempel katter og rotter.<ref name=srs/> Dette kan tolkes som en refleksjon av den større andelen REM-søvn hos nyfødte sammenlignet med voksne hos de fleste pattedyr.

=== Søvn hos kloakkdyr ===

[[Kloakkdyr]], en gruppe eggleggende pattedyr, anses som den eldste [[evolusjon]]ært sett blant [[pattedyr]]ene. Denne gruppen har vært spesielt interessant for forskningen om søvn hos pattedyr. Tidlige studier kunne ikke klart påvise REM-søvn hos disse dyrene, og det førte til en feilaktig teori om at REM-søvn oppsto etter at kloakkdyrene hadde skilt seg fra andre pattedyr. Det er nå etablert at EEG-registreringer fra hjernestammen til kloakkdyr viser et mønster som ligner sterkt på det som observeres under REM-søvn hos høyere utviklede pattedyr.<ref name=siegel2/><ref name=siegel3/> Faktisk har det [[Australia|australsk]]e [[nebbdyr]]et mest REM-søvn av alle dyr som er blitt studert.<ref name=siegel4/>

=== Søvn hos sjøpattedyr ===
[[Fil:Cape fur seal in Rostock.jpg|thumb|Sovende [[seler|sel]]]]

Både [[sel]]er og [[hval]]er tilhører sjøpattedyrgruppen, og innenfor selene finnes det to familier, '''øreseler''' og '''ekte seler''', som har løst utfordringene knyttet til søvn i vann på ulike måter.

'''Ekte seler''' praktiserer søvn med hele hjernen, altså bihemisfærisk, noe som er i tråd med de fleste andre pattedyr. Disse selene kan holde pusten mens de sover under vann, og de må periodisk våkne for å komme opp til overflaten for å puste. Alternativt kan de også sove på land eller henge ved vannoverflaten, puste der, og oppleve både REM- og NREM-søvn. Det er imidlertid verdt å merke seg at de ikke har REM-søvn mens de er under vann.<ref name=siegel/><ref name=ridgway/>

På den andre siden praktiserer '''øreseler''', i likhet med [[hval]]er, unihemisfærisk søvn. Den sovende halvdelen av hjernen hos øreselene våkner ikke når selene går opp for å puste. Når den ene halvdelen av hjernen sover, er loffene og værhårene på motsatt side av selkroppen slappe. Disse selene tilbringer nesten hele året til havs og opplever hovedsakelig NREM-søvn i denne perioden, uten behov for REM-søvn i ukevis. Når de beveger seg på land, sover de som landdyr, inkludert REM-søvn. Det er overraskende at de ikke viser en kompensatorisk økning i REM-søvn for å kompensere for den tidligere mangelen, spesielt med tanke på at [[rotte]]r, ifølge studier, dør innen få dager når de blir helt frarøvet REM-søvn, selv om de får sove uforstyrret NREM-søvn.<ref name=kushida/>

For flere hvaltyper har man ikke påvist REM-søvn, med unntak av en type grindhval ''(pilot whale, Globicephala scammoni)''.<ref name=serafetinides/> Andre hvaler synes ikke å oppleve REM-søvn og ser heller ikke ut til å lide av dette. Problemet med REM-søvn til sjøs for dyr som må puste, skyldes at REM-søvn medfører funksjonell paralyse av skjelettmuskulaturen.<ref name=siegel/><ref name=ridgway/>

== Unihemisfærisk søvn ==

Unihemisfærisk søvn, en søvnform der kun den ene halvdelen av hjernen sover om gangen, er observert både hos fugler og sjøpattedyr. Det er fortsatt uklart om de fleste krypdyr også praktiserer unihemisfærisk søvn, da flere av dem viser tegn til å sove med halve hjernen, men EEG-studier gir motstridende resultater.

Denne søvnformen har sannsynligvis utviklet seg for at sovende dyr skal kunne oppfatte stimuli, som for eksempel farer, samtidig som de kan opprettholde nødvendige funksjoner som flyging eller regelmessig oppstigning til vannoverflaten for å puste.

Når kun halve hjernen sover, observeres kun NREM-søvn og aldri REM-søvn. Det ser ut til å være et kontinuum når det gjelder forskjellene mellom de to halvdelene, fra dyp til lett søvn i den ene halvdelen mens den andre forblir våken. Forskning viser at hvis den ene halvdelen av hjernen får sove mens den andre halvdelen blir vekket så snart den begynner å sovne, vil mengden dyp søvn øke i den halvdelen som ikke fikk sove, når dyret får sove fritt igjen.

Den nevrologiske mekanismen bak unihemisfærisk søvn er fortsatt uklar. I eksperimenter med katter har man ved kirurgi ødelagt forbindelsen mellom de høyre og venstre delene av hjernestammen; dette resulterte i at de to hjernehalvdelene kunne sove uavhengig av hverandre.<ref name=michel/> Disse kattene kunne ha den ene hjernehalvdelen i NREM-søvn mens den andre enten var våken eller sov REM-søvn. Observasjonene viste imidlertid aldri at kattene sov REM-søvn med kun halve hjernen mens den andre halvdelen var våken. Det er også verdt å merke seg at denne situasjonen ikke observeres naturlig hos katter i deres naturlige omgivelser.

== Søvn hos dyr som går i dvale ==
[[Dvale]] skiller seg fra søvn. Dyr som befinner seg i en tilstand av ekte dvale, er nærmest i en [[koma]]liknende tilstand: kroppstemperaturen kan nærme seg frysepunktet, hjertet slår langsomt, og [[stoffskifte]]t er nesten fullstendig stanset. I denne tilstanden trenger dyrene betydelig mindre søvn enn de vanligvis ville gjort. Imidlertid oppleves en interessant adferd der de noen ganger "våkner" i løpet av vinteren, tilsynelatende for å innta perioder med søvn.<ref name=daan/>

== Referanser ==
<references>
<ref name=pieron>{{Kilde bok | forfatter=Pieron, H | utgivelsesår=1913 | tittel= Le Problème Physiologique du Sommeil| utgivelsessted= Paris}}</ref>
<ref name=rechtschaffen>Rechtschaffen A, Kales A (1968): A Manual of Standardised Terminology, Techniques and Scoring System of Sleep Stages of Human Subjects; Public health Service, Government Printing Office, Washington</ref>
<ref name=nicolau>{{Kilde artikkel | forfatter= Nicolau, M. C.;  Akaàrir, M.;  Gamundi, A.;  Gonzàlez, J.;  Rial, R. V. | utgivelsesår= 2000 | tittel= Why we sleep: The evolutionary pathway to the mammalian sleep | publikasjon= Prog Neurobiol | bind= 62 | nummer= 4 | side= 379-406 | url= http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T0R-40FG8KW-3&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=ed232865a4f5659d13cff7271ca082aa | doi=  | isbn=  | issn=  | kommentar= link is to abstract only }}{{Død lenke|dato=september 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=vertes>{{Kilde artikkel | forfatter= Vertes, R. P. | utgivelsesår= 2004 | tittel= Memory consolidation in sleep: Dream or reality? | publikasjon= Neuron | bind= 44 | nummer= 1 | side= 135-148 | url= http://www.neuron.org/content/article/abstract?uid=PIIS0896627304005653 | doi=  | isbn=  | issn=  | kommentar= link is to summary only }}{{død lenke|dato=august 2017 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=walker>{{Kilde artikkel | forfatter= Walker, M. P.; Stickgold, R. | utgivelsesår= 2004 | tittel= Sleep-Dependent Learning and Memory Consolidation | publikasjon= Neuron | bind= 44 | nummer= 1 | side= 121-133 | url= http://www.walkerlab.com/reprints/Walker&Stickgold_Neuron_2004.pdf | doi=  | isbn=  | issn=  | kommentar= PDF | url-status=død | arkivurl= https://web.archive.org/web/20080717184406/http://walkerlab.com/reprints/Walker%26Stickgold_Neuron_2004.pdf | arkivdato= 2008-07-17 }}</ref>
<ref name=everson>{{Kilde artikkel| forfatter= Everson, C. A.; Bergmann, B. M.; Rechtschaffen, A. | utgivelsesår= 1989 | tittel= Sleep deprivation in the rat: III. Total sleep deprivation | publikasjon= Sleep | bind= 12 | nummer= 1 | side= 13-21 | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2928622?dopt=Abstract | doi= | isbn= | issn= | kommentar= link is to abstract only }}</ref>
<ref name=huber>{{Kilde artikkel | forfatter= Huber, Reto; Hill, Sean L.; Holladay, Carie; Biesiadecki, Melissa; Tononi, Giulio; Cirelli, Chiara | utgivelsesår= 2004 | tittel= Sleep homeostasis in Drosophila melanogaster | publikasjon= Sleep | bind= 27 | nummer= 4 | side= 628-639 | url= http://lib.bioinfo.pl/pmid:15282997 | doi=  | isbn=  | issn=  | kommentar= Link to abstract only }}{{død lenke|dato=august 2017 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=tobler>{{Kilde artikkel| forfatter= Tobler, I.; Neuner-Jehle, M. | utgivelsesår= 1992 | tittel= 24-h variation of vigilance in the cockroach Blaberus giganteus | publikasjon= J Sleep Res | bind= 1 | nummer= 4 | side= 231-239 | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607056 | doi= | isbn= | issn= | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=ramon>{{Kilde artikkel| forfatter= Ramón, Fidel; Hernández-Falcón, Jesus; Nguyen, Bao; Bullock, Theodore H. | utgivelsesår= 2004 | tittel= Slow wave sleep in crayfish | publikasjon= Proc Natl Acad Sci USA | bind= 101 | nummer= 32 | side= 11857-11861 | url= http://www.pnas.org/cgi/reprint/101/32/11857.pdf | doi= | isbn= | issn= | kommentar= Fulltekst PDF }}</ref>
<ref name=kavanau>{{Kilde artikkel | forfatter= Kavanau, J. L. | utgivelsesår= 1998 | tittel= Vertebrates that never sleep: Implications for sleep's basic function | publikasjon= Brain Research Bulletin | bind= 46 | nummer= 4 | side= 269-279 | url= http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=19982199 | doi=  | isbn=  | issn=  | kommentar= Link to abstract only | besøksdato= 2008-06-10 | arkiv-url= https://web.archive.org/web/20180220033241/http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=19982199 | arkivdato= 2018-02-20 | url-status = død }}</ref>
<ref name=parzefall>{{Kilde bok| forfatter= Parzefall, J. | redaktør= Pitcher, T. J. | utgivelsesår= 1993 | artikkel=  Behavioural ecology of cave-dwelling fishes | tittel= The behaviour of teleost fishes | utgivelsessted= London | forlag= CH | side= 573-606 }}</ref>
<ref name=shapiro>Shapiro CM, Hepburn HR (1976): Sleep in a schooling fish Tilapia missambica; Physiol Behav 16:613-615</ref>
<ref name=flanigan>Flanigan WF (1973): Sleep and Wakefulness in Iguana Reptiles; Brain Behav Evol 8:401-436</ref>
<ref name=rattenborg>{{Kilde artikkel | forfatter= Rattenborg, N. C. | utgivelsesår= 2006 | tittel= Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis | publikasjon= Brain Research Bulletin | bind= 69 | nummer= 1 | side= 20-29 | url= http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20060434 | kommentar= Link is to abstract only | besøksdato= 2008-06-10 | arkiv-url= https://web.archive.org/web/20180220033126/http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20060434 | arkivdato= 2018-02-20 | url-status = død }}</ref>
<ref name=kavanau2>{{Kilde artikkel | forfatter= Kavanau, J.L. | utgivelsesår= 2002 | tittel= REM and NREM sleep as natural accompaniments of the evolution of warm-bloodedness | publikasjon= Neuroscience and Biobehavioral Reviews | bind= 26 | nummer= 8 | side= 889-906 | url= http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T0J-482G67R-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=6233fabd66a553ae3eaf91d68def02e2 | kommentar= Link is to abstract only }}{{Død lenke|dato=september 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=martinez>{{Kilde artikkel| forfatter= Martinez-Gonzalez, Dolores; Lesku, John A.;  Rattenborg, Neils C. | utgivelsesår= 2008 | tittel= Increased EEG spectral power density during sleep following short-term deprivation in pigeons (Columba livia): evidence for avian sleep homeostasis | publikasjon= Journal of Sleep Research | bind= Online Early Articles 06 March 2008;  ScienceDaily: "Power Napping in Pigeons" | nummer= | side= | url= http://www.sciencedaily.com/releases/2008/03/080303120357.htm  
| doi= | isbn= | issn= | kommentar= sitat:  «Interestingly, the independent evolution of similar sleep states in birds and mammals might be related to the fact that each group also independently evolved large brains capable of performing complex cognitive processes.» }}</ref>
<ref name=roth>{{Kilde artikkel | forfatter= Roth, T. C. 2nd; Lesku, J. A.; Amlaner, C. J.; Lima, S. L. | utgivelsesår= 2006 | tittel= A phylogenetic analysis of the correlates of sleep in birds | publikasjon= J Sleep res | bind= 15 | nummer= 4 | side= 395-402 | url= http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20065186 | kommentar= Link is to abstract only | url-status=død | arkivurl= https://web.archive.org/web/20071214104502/http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20065186 | arkivdato= 2007-12-14 }}</ref>
<ref name=rattenborg2>{{Kilde artikkel| forfatter= Rattenborg, N. C.; Amlaner, C. J.; Lima, S. L. | utgivelsesår= 2000 | tittel= Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep | publikasjon= Neurosci Biobehav Rev | bind= 24 | nummer= 8 | side= 817-42 | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11118608 | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=rattenborg3>{{Kilde artikkel| forfatter= Rattenborg, N. C., Amlaner, C. J., Lima, S. L. | utgivelsesår= 2001 | tittel= Unilateral eye closure and interhemispheric EEG asymmetry during sleep in the pigeon (Columba livia) | publikasjon= Brain Behav Evol | bind= 58 | nummer= 6 | side= 323-32 | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12016351 | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=mascetti>{{Kilde artikkel | forfatter= Mascetti, G. G.; Rugger, M.; Vallortigara, G.; Bobbo, D. | utgivelsesår= 2007 | tittel= Monocular-unihemispheric sleep and visual discrimination learning in the domestic chick D | publikasjon= Exp Brain Res | bind= 176 | nummer= 1 | side= 70-84 | url= http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20066816 | kommentar= Link is to abstract only | besøksdato= 2008-06-10 | arkiv-url= https://web.archive.org/web/20180220033128/http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20066816 | arkivdato= 2018-02-20 | url-status = død }}</ref>
<ref name=rattenborg4>{{Kilde artikkel | forfatter= Rattenborg, N. C.; Lima, S. L.; Amlaner, C. J. | utgivelsesår= 1999 | tittel= Facultative control of avian unihemispheric sleep under the risk of predation | publikasjon= Behav Brain Res | bind= 105 | nummer= 2 | side= 163-72 | url= http://lib.bioinfo.pl/pmid:10563490 | kommentar= Link is to abstract only }}{{død lenke|dato=august 2017 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=rattenborg5>{{Kilde artikkel | forfatter= Rattenborg, N. C. | utgivelsesår= 2006 | tittel= Do birds sleep in flight? | publikasjon= Naturwissenschaften | bind= 93 | nummer= 9 | side= 413-425 | url= http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20063096 | kommentar= Link is to abstract only | besøksdato= 2008-06-10 | arkiv-url= https://web.archive.org/web/20180220033243/http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=20063096 | arkivdato= 2018-02-20 | url-status = død }}</ref>
<ref name=goley>{{Kilde artikkel| forfatter= Goley, P. D. | utgivelsesår= 1999 | tittel= Behavioral aspects of sleep in white-sided dolphins (Lagenorhynchus obliquidens, Gill 1865) | publikasjon=  Marine Mammal Science | bind= 15 | nummer= 4 | side= 1054-1064 | kommentar= }}</ref>
<ref name=rattenborg6>{{Kilde artikkel| forfatter=  Rattenborg, N. C.; Lima, S. L.; Amlaner, C. J. | utgivelsesår= 1999 | tittel= Half-awake to the risk of predation | publikasjon=  Nature | bind= 397 | nummer= 6718 | side= 397-398 | url= http://www.nature.com/nature/journal/v397/n6718/abs/397397a0.html 
| kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=prior>{{Kilde artikkel | forfatter= Prior, H.; Wiltschko, R.; Stapput, K.; Gunturkun, O.; Wiltschko, W. | utgivelsesår= 2004 | tittel= Visual lateralization and homing in pigeons | publikasjon= Behav Brain Res | bind= 154 | nummer=  | side= 301-310 | url= http://www.cababstractsplus.org/google/abstract.asp?AcNo=20043184553 | kommentar= Link is to abstract only }}{{død lenke|dato=mai 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=rattenborg7>{{Kilde bok| forfatter= Rattenborg, Neils C.; Amlaner, Charles J. | redaktør= Lee-Chiong, Teofilo L.; Sateia, Michael J.; Carskadon, Mary A. | utgivelsesår= 2002 | artikkel= Phylogeny of sleep | tittel= Sleep medicine | utgivelsessted= Philadelphia | forlag= Hanley and Belfus | side= 7-22 | kommentar= }}</ref>
<ref name=tarburton>{{Kilde artikkel| forfatter= Tarburton, M. K.; Kaiser, E. | utgivelsesår= 2001 | tittel= Do fledgling and pre-breeding common swifts Apus apus take part in aerial roosting? An answer from a radiotracking experiment | publikasjon= Ibis | bind= 143 | nummer= 2 | side= 255-263 | url= http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=1032923 | issn= 0019-1019 | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=rattenborg8>{{Kilde artikkel| forfatter= Rattenborg, N. C.; Mandt, B. H.; Obermeyer, W. H.; Winsauer, P. J.; Huber, R.; Wikelski, M.; Benca, R. M. | utgivelsesår= 2004 | tittel= Migratory sleeplessness in the white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrys gambelii) | publikasjon= PLoS Biol | bind= 2 | nummer= 7 | side= 924-936 | url= http://biology.plosjournals.org/perlserv?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0020212 | kommentar= Fulltekst }}</ref>
<ref name=siegel>{{Kilde artikkel| forfatter= Siegel, Jerome M. | utgivelsesår= 2005 | tittel= Clues to the functions of mammalian sleep | publikasjon= Nature | bind= 437 | nummer= | side= 1264-1271 | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16251951 | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=srs>{{Kilde www |url = http://www.sleephomepages.org/sleepsyllabus/b.html |tittel = Sleep Syllabus. Basics of Sleep Behavior |besøksdato = 2008-04-16 |forfatter = The Sleep Research Society (US) |format =  |verk =  |utgiver = WebSciences International and Sleep Research Society (United States) |sider =  |språk = engelsk |doi =  |sitat =  |dato = 1997 |url-status=død |arkivurl = https://web.archive.org/web/20050318204532/http://www.sleephomepages.org/sleepsyllabus/b.html |arkivdato = 2005-03-18 }}</ref>
<ref name=siegel2>{{Kilde artikkel| forfatter= Siegel, J. M.; Manger, P. R.; Nienhuis, R.; Fahringer, H. M.; Pettigrew, J. D. | utgivelsesår= 1996 | tittel= The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and non-REM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep | publikasjon= J Neurosci | bind= 16 | nummer= 10 | side= 3500-3506 | url= http://www.jneurosci.org/cgi/content/abstract/16/10/3500 | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=siegel3>{{Kilde artikkel| forfatter= Siegel, J. M.; Manger, P. R.; Nienhuis, R.; Fahringer, H. M.; Pettigrew, J. D. | utgivelsesår= 1998 | tittel= Monotremes and the evolution of rapid eye movement sleep | publikasjon= Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | bind= 353 | nummer= 1372 | side= 1147-1157 | url= http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692309&blobtype=pdf | kommentar= PDF - Fulltekst }}</ref>
<ref name=siegel4>{{Kilde artikkel | forfatter= Siegel, J. M.; Manger, P. R.; Nienhuis, R.; Fahringer, H. M.; Shalita, T.; Pettigrew, J. D. | utgivelsesår= 1999 | tittel= Sleep in the platypus | publikasjon= Neuroscience | bind= 91 | nummer= 1 | side= 391-400 | url= http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T0F-3W4XJHS-16&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=242877c422169ace44cd7c95a9fb6a0c | kommentar= Link is to abstract only }}{{Død lenke|dato=september 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=ridgway>{{Kilde artikkel| forfatter= Ridgway, S. H.; Harrison, R. J.; Joyce, P. L. | utgivelsesår= 1975 | tittel= Sleep and cardiac rhythm in the gray seal | publikasjon= Science | bind= 187 | nummer= 4176 | side= 553-555 | url= http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/187/4176/553?ck=nck | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>.
<ref name=kushida>{{Kilde artikkel| forfatter= Kushida, C. A.; Bergmann, B. M.; Rechtschaffen, A. | utgivelsesår= 1989 | tittel= Sleep deprivation in the rat: IV. Paradoxical sleep deprivation | publikasjon= Sleep | bind= 12 | nummer= 1 | side= 22-30 | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2928623  | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=serafetinides>{{Kilde artikkel| forfatter= Serafetinides, E. A.; Shurley, J. T.; Brooks, R. E.  | utgivelsesår= 1972 | tittel= Electroencephalogram of the pilot whale, Globicephala scammoni, in wakefulness and sleep: lateralization aspects | publikasjon= Int J Psychobiol  
| bind= | nummer= | side= 129-135 | url= http://content.karger.com/ProdukteDB/produkte.asp?Aktion=ShowFulltext&ProduktNr=223831&Ausgabe=228812&ArtikelNr=67192 | kommentar= Link is to abstract only }}</ref>
<ref name=michel>{{Kilde artikkel | forfatter= Michel, F.; Roffwarg, H. P. | utgivelsesår= 1967 | tittel= Chronic split brainstem preparation: effect on sleep–waking cycle | publikasjon= Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) (Experientia) | bind= 23 | nummer= 2 | side= 126-128 | url= http://www.springerlink.com/content/p740157114225327/ | kommentar= Utgiver: Birkhäuser, Basel. På fransk. Lenkje berre til abstrakt. }}{{Død lenke|dato=mars 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=daan>{{Kilde artikkel | forfatter= Daan, S.; Barnes, B. M.; Strijkstra, A. M. | utgivelsesår= 1991 | tittel= Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation | publikasjon= Neurosci Lett | bind= 128 | nummer= 2 | side= 265-268 | url= http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=19930951 | kommentar= Sitat: «Sleep thus seems to be energetically expensive for a hibernating mammal, and cannot be considered solely a strategy for saving energy.» (Link is to abstract only.) | besøksdato= 2008-06-10 | arkiv-url= https://web.archive.org/web/20180220033213/http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?ID=19930951 | arkivdato= 2018-02-20 | url-status = død }}</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Offisielle lenker}}
* Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, et al. (2007) ''Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants.'' PLoS Biology Vol. 5, No. 10, e277 doi:10.1371/journal.pbio.0050277 [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=read-response&doi=10.1371/journal.pbio.0050277 Studie i fulltekst + kritikk og forsvar.]
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Søvn|Dyr]]
[[Kategori:Zoologi]]
[[Kategori:Etologi]]