Redigerer Refugium (økologi)

[[Fil:(MHNT) Alliaria petiolata - flowers.jpg|thumb|[[Løkurt]] har en spredt utbredelse i Norge og finnes ofte i refugier av edelløvskog.]]
'''Refugium''' betegner i [[biologi]]en et område der det finnes en isolert ([[relikt]]) [[populasjon]] av en [[art]] eller [[Gruppe (biologi)|gruppe]] som tidligere har hatt et større utbredelsesområde. Årsaken til at utbredelsen er blitt mindre kan være [[klimaendring]]er, menneskelig aktivitet, [[geologi]]ske prosesser, eller innvandring av nye arter som fortrenger de gamle.

Et eksempel på refugier i [[Norge]] er sørvendte lier med [[edelløvskog]]. Her finnes det varmekjære dyre- og plantearter som hadde en videre utbredelse i den varme perioden etter [[istiden]].

Når en art blir trengt tilbake til flere refugier, vil det på grunn av [[genetisk drift]] og ulikt [[Naturlig seleksjon|seleksjonspress]] oppstå forskjeller mellom de isolerte populasjonene. Hvis forholdene endrer seg så arten igjen kan utvide utbredelsesområdet, kan populasjonene i mellomtiden ha blitt så forskjellige at de opptrer som ulike arter når de møtes igjen. Dette er definisjonen av [[Art#Artsdannelse|allopatrisk artsdannelse]].

I [[Europa]] har refugiene fra istiden hatt stor betydning for dagens utbredelse og variasjon hos de ulike artene. Middelhavsartene hadde refugier på de tre søreuropeiske halvøyene. En trodde tidligere at de mellomeuropeiske artene hadde vandret inn østfra, men genetiske undersøkelser tyder på at det var refugier ved [[Karpatene]] og på [[Balkan]]. For de mest hardføre [[Høyderegioner i biogeografien|alpin]]e og [[arktisk]]e artene er forholdene mer kompliserte.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=T. Schmitt
| tittel=Molecular biogeography of Europe: Pleistocene cycles and postglacial trends
| publikasjon=Front. Zool.
| utgivelsesår=2007
| bind=4
| nummer=11
| doi=10.1186/1742-9994-4-11
| issn=1742-9994}}</ref>

Hos mange europeiske arter, for eksempel [[bøk]] og [[trollhegg]], er det stor genetisk variasjon i [[middelhavslandene]]. Populasjonene lenger nord har liten innbyrdes genetisk variasjon, men avviker fra de sørlige. Dette viser at det fantes flere refugier i [[Sør-Europa]], og at de mellomeuropeiske variantene overlevde i egne refugier.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=D. Magri m.fl.
| tittel=A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences
| publikasjon=New Phytol.
| utgivelsesår=2006
| bind=171
| nummer=1
| side=199&ndash;221
| doi=10.1111/j.1469-8137.2006.01740.x
| issn=1469-8137}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=A. Hampe m.fl.
| tittel=Rangewide phylogeography of a bird-dispersed Eurasian shrub: contrasting Mediterranean and temperate glacial refugia
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2003
| bind=12
| nummer=12
| side=3415&ndash;3426
| url=http://ebd10.ebd.csic.es/pdfs/Hampe_etal_2003_Frangula.pdf
| doi=10.1046/j.1365-294X.2003.02006.x
| issn=1365-294X}}</ref>

Istidens refugieområder er fortsatt rikere på arter enn tilsvarende områder med samme klima og jordsmonn. Artsrikdommen minker med økende avstand fra refugiene, og det ser ut til å mange arter har hatt vanskelig for å spre seg selv om miljøforholdene i nåtiden er rette.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=W. Willner, R. Di Pietro og E. Bergmeier
| tittel=Phytogeographical evidence for post‐glacial dispersal limitation of European beech forest species
| publikasjon=Ecography
| utgivelsesår=2009
| bind=32
| nummer=6
| side=1011–1018
| doi=10.1111/j.1600-0587.2009.05957.x
| issn=1600-0587}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=D. Tarkhnishivili, A. Gavashelishvili og L. Mumladze
| tittel=Palaeoclimatic models help to understand current distribution of Caucasian forest species
| publikasjon=Biol. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2012
| bind=105
| nummer=1
| side=231–248
| doi=10.1111/j.1095-8312.2011.01788.x
| issn=0024-4066}}</ref>

Mange nordeuropeiske arter hadde ett refugium i Vest-Europa og ett i [[Russland]], og de to populasjonene har nå ofte en kontaktsone i [[Skandinavia]]. I [[Danmark]] hekker en [[underart]] av [[blåstrupe]] med hvit strupeflekk, ''Luscinia svecica cyanecula''. Blåstrupene i [[Norge]] har derimot rød strupeflekk og tilhører underarten ''L. s. svecica''. Studier av [[mitokondrielt DNA]] antyder at de to underartene kan stamme fra henholdsvis sørøstlige og nordlige refugier.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=R.M. Zink m.fl.
| tittel=Recent evolutionary history of the bluethroat (''Luscinia svecica'') across Eurasia
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2003
| bind=12
| nummer=11
| side=3069&ndash;3075
| url=http://www.avibirds.com/pdf/B/Blauwborst3.pdf
| doi=10.1046/j.1365-294x.2003.01981.x
| issn=1365-294X}}</ref> Andre genetiske studier viser at de norske bestandene av [[abbor]]<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=C.L. Nesbø m.fl.
| tittel=Genetic divergence and phylogeographic relationships among European perch (''Perca fluviatilis'') populations reflect glacial refugia and postglacial colonization
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=1999
| bind=8
| nummer=9
| side=1387&ndash;1404
| doi=10.1046/j.1365-294x.1999.00699.x
| issn=1365-294X}}</ref> og krepsdyret [[nordlig marflo]]<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=J.K. Vainio og R. Väinölä
| tittel=Refugial races and postglacial colonization history of the freshwater amphipod ''Gammarus lacustris'' in Northern Europe
| publikasjon=Biol. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2003
| bind=79
| nummer=4
| side=523&ndash;542
| doi=10.1046/j.1095-8312.2003.00207.x
| issn=0024-4066}}</ref> stammer fra flere ulike refugier.

I den såkalte [[overvintringsteorien]] hevdes det at de [[endemisk]]e fjellplantene i [[de skandinaviske fjellene]] overlevde istiden i refugier i nærheten av dagens voksesteder. Disse refugiene kan ha vært fjelltopper som stakk opp av isen, [[nunatak]]er, eller isfrie områder på det som nå er [[kontinentalsokkel]]en.<ref>{{Kilde bok
| forfatter=O. Gjærevoll 
| utgivelsesår=1992 
| tittel=Plantegeografi
| utgave=2
| forlag=Tapir
| url=http://urn.nb.no/URN:NBN:no-nb_digibok_2009042800076
| isbn=82-519-1104-4}}</ref>

Et ofte nevnt eksempel på artsdannelse i refugier er artsrikdommen i [[regnskogen i Amazonas]]. Når det er istid, lagres mye vann i iskappene, klimaet blir tørrere, og det kan tenkes at arealet med regnskog reduseres og deles opp. Den tyske ornitologen [[Jürgen Haffer]] mente at dette var årsaken til at det finnes [[artskompleks]]er som i dag ikke er adskilt av tydelige økologiske grenser.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=J. Haffer
| tittel=Speciation in Amazonian forest birds
| publikasjon=Science
| utgivelsesår=1969
| bind=165
| nummer=3889
| side=131&ndash;137
| url=http://www2.hawaii.edu/~khayes/Journal_Club/fall2006/Haffer_1969_Sci.pdf
| issn=1095-9203}}</ref> To brasilianske forskere, zoologen [[Paulo Vanzolini]] og geografen Aziz Ab'Saber, har videreutviklet teorien. Utpregede tørkeperioder lar seg ikke påvise ved hjelp av [[pollenanalyse]], [[Stratigrafi|litostratigrafi]]  eller [[geomorfologi]], og denne [[hypotese]]n står nå svakt.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=J. Salo
| tittel=Pleistocene forest refuges in the Amazon: evaluation of the biostratigraphical, lithostratigraphical and geomorphological data
| publikasjon=Ann. Zool. Fennici
| utgivelsesår=1987
| bind=24
| nummer=3
| side=203–211
| jstor=23734496
| url=http://www.sekj.org/PDF/anzf24/anz24-203-211.pdf
| issn=0003-455X}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=M.B. Bush og P.E. de Oliveira
| tittel=The rise and fall of the Refugial Hypothesis of Amazonian speciation: a paleoecological perspective
| publikasjon=Biota Neotropica
| utgivelsesår=2006
| bind=6
| nummer=1
| doi=10.1590/S1676-06032006000100002  
| issn=1676-0603}}</ref><ref>{{Kilde artikkel | forfatter=Francisco Bicudo | tittel=Imperiled sanctuaries | publikasjon=Pesquisa FAPESP | språk=engelsk | utgivelsesår=2006 | nummer=129 | url=http://revistapesquisa.fapesp.br/en/2006/11/01/imperiled-sanctuaries/? | besøksdato=2018-04-25 | arkiv-url=https://web.archive.org/web/20180426012103/http://revistapesquisa.fapesp.br/en/2006/11/01/imperiled-sanctuaries/ | arkivdato=2018-04-26 | url-status=død }}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Y.L.R. Leite m.fl.
| tittel=Neotropical forest expansion during the last glacial period challenges refuge hypothesis
| publikasjon=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
| utgivelsesår=2016
| bind=113
| nummer=4
| side=1008–1013
| doi=10.1073/pnas.1513062113
| pmc=4743791
| issn=1600-0587}}</ref>

==Referanser==
<references/>
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Biogeografi]]

[[nl:Refugehuis]]