Redigerer Parafyletisk gruppe

[[Fil:Clade-grade II.svg|thumb|334px|Hypotetisk [[kladogram]] (familietre) der den grønne boksen (midten) representerer en parafyletisk gruppe, mens de røde og blå boksene på hver side representerer [[monofyletisk gruppe|monofyletiske grupper]].]]
En '''parafyletisk gruppe''' er en inkomplett [[Biologisk systematikk|systematisk enhet]] innenfor [[biologi]]en, der en av gruppene har utviklet seg så forskjellig fra modergruppen at den ikke lenger blir regnet som en del av den.<ref name=principles/> Uttrykket brukes først og fremst i forbindelse med [[fylogenetikk]]. Det formelle navnet er ''parafyletisk taxon'', og noen ganger møter man også på det engelske ''[[grade]]'' med samme betydning.

==Fylogenetisk definisjon==
En parafyletisk gruppe er en gren av [[Stamtre (evolusjon)|livets tre]] som ikke er komplett, det vil si at en eller flere deler av treet ikke regnes med til greinen. I [[evolusjonær systematikk]] uttrykkes dette ofte at den ene gruppe har ''gitt opphav'' til den andre, eller at dattergruppen ''stammer fra'' modergruppen. I [[fylogenetisk nomenklatur]] er en parafyletisk gruppe definert som en gruppe der alle har en felles stamfar, men ikke at alle etterkommere etter denne stamfaren er medlemmer av gruppa.

Det engelske uttrykket «grade» (grad) viser til at den gamle gruppa er definert ut fra graden av [[evolusjon]] eller utviklingstrinn (biologiske kriterier) i stedet for systematiske kriterier. Hvis gruppa har flere opphav er den ikke en systematisk enhet ([[polyfyletisk gruppe]]). Hvis alle av gruppas medlemmer regnes som medlemmer i gruppa, er den en [[monofyletisk gruppe]].

Parafyletiske og monofyletiske grupper har begge en egenskap som kalles ''konveksitet''. Kort beskrevet betyr det at man kan følge stamlinjene fra et hvilket som helst medlem av gruppen til et hvilket som helst annet medlem av den samme gruppen via deres [[stamart|siste felles stamfar]], uten å bevege seg utenfor gruppen. Dette er ikke mulig med alle medlemmene i en polyfyletisk gruppe.<ref name=principles/>

==Parafyli i systematikken==
Parafyletiske grupper finnes gjerne der en eller flere dattergruppe skiller seg vesentlig i anatomi og levevis i forhold til sine forfedre.<ref name="Ereshefsky (2001)"/> I systematikken forsøker man å unngå paralytiske grupper, og i [[fylogenetisk nomenklatur|fylogenetisk systematikk]] er paralytiske grupper ikke tillatt.<ref name="Queir2"/><ref name="Cant1"/> Likevel er en del kjente paralytiske grupper i alminnelig bruk i systematikk, både av praktiske og tradisjonelle årsaker.<ref name=Benton/>

===Gjenkjennbarhet===
Mange av de veletablerte, lett kjennelige gruppene i biologien er parafyletiske. Dette skjer fordi en evolusjonær nyvinning, slik som [[silvev|ledningsvev]] eller [[frø]] hos planter eller [[vinge]]r eller [[tosidig symmetri]] hos dyr, kan åpne for nye [[økologisk nisje|økologiske nisjer]] og fører en voldsom [[radiasjon (biologi)|radiasjon]]. Den nye gruppen vil derved være markert forskjellig fra sine forfedre, og artene i modergruppen vil likne mer på hverandre enn på artene i dattergruppen. Ofte er forskjellene så store at det faktiske slektskapsforholdet mellom gruppene har vært ukjent den gang gruppene fikk navn, og navnet har fulgt gruppene selv om slektskapsforholdet senere har blitt oppdaget.

Eksempler på slike lett gjenkjennbare parafyletiske grupper er [[karsporeplanter]] og [[krypdyr]]. De blomsterløse karsporeplantene ([[kråkefotplanter]], [[sneller]] og [[bregner]]) viser lite variasjon og står i klar kontrast til de mange gruppene og store variasjonen hos [[frøplanter]].<ref name="Stuessy (2010)"/> [[Øgler]], [[slanger]], [[broøgler]], [[skilpadder]] og [[krokodiller]] har tydelige fellestrekk i forhold til [[fugler]]. At fugler og krokodiller utgjør en naturlig gruppe ([[Archosauria]]) blir bare tydelig dersom man studerer små detaljer av anatomien som [[hjertekammer]]e og muslekfester på [[femur|lårbeinet]].<ref name=Dyk,Kai2011/> Både karsporeplanter og krypdyr har lenge vært innarbeidede systematiske grupper, og fordi stabilitet er en av de viktigste egenskapen ved systematikk, og fordi slike grupper er så nyttige i felt (mens en fugl-krokodille-gruppe er mindre nyttig), velger mange å benytte slike grupper selv om de er parafyletiske.<ref name=Benton/>

===Faktorer som fører til parafyletiske grupper===
Parafyletiske grupper kan dukke opp i systematikken når de forskjellige artene i en gruppe samles i undergrupper basert på anatomiske særtrekk. Noen ganger vil man da sitte igjen med en liten rest av arter hvis eneste kjennetegn er at de ikke hører hjemme i noen annen. Slike grupper vil ofte være rene [[oppsamlingstaxon]] og er nesten alltid parafyletiske, hvis de da ikke er [[polyfyletisk gruppe|polyfyletiske]].

==Parafyletiske arter==
[[Art]]er har en spesiell stilling i systematikken, fordi bare arter er den eneste [[fylogenetikk|fylogenetiske]] enheten som er en egenskap ved naturen selv.<ref name="Queiroz & Donoghue (2015)"/> Det fylogenetiske artsbegrepet fordrer at arter er [[monofyletisk gruppe|monofyletiske]], men parafyletiske arter er vanlige i naturen. Undersøkelser antyder at så mye som 20 prosent av alle dyrearter og mellom 20 og 50 prosent av alle plantearter er parafyletiske.<ref name="Ross (2014)"/><ref name="Crisp & Chandler (1996)"/> Siden [[artsdannelse]] gjerne foregår parafyletisk (ved at en populasjon greiner av fra moderarten uten at moderarten dør ut), argumenterer enkelte systematikere for at parafyli er en egenskap ved naturen og må kunne brukes også i høyere grupperinger.<ref name="Zander (2013)"/> Andre argumenterer for at arter er et spesialtilfelle og må kunne unntas fra kravet og monofyli.

==Eksempler==
[[Fil:Livets tre no.jpg|thumb|300 px|Rota i [[Stamtre (evolusjon)|livets tre]] er splittet opp i fire hovedgrupper. Tre av dem er bakterier, den fjerde, [[Eukaryoter|Eukaryotene]], er [[dyr]], [[planter]], [[sopp]] og alle [[encellede organismer]] som ikke er bakterier.]]
'''[[Bakterier]]''' er en parafyletisk gruppe. I treet til høyre ser vi at [[arkebakterier|arkebakteriene]] er nærmere beslektet med [[Eukaryoter|eukaryotene]] (alt som ikke er bakterier) enn de er med de [[ekte bakterier|ekte bakteriene]]. Dermed er ikke alle etterkommere etter den felles stamfaren til arkebakterier og ekte bakterier lengre bakterier, og bakteriene blir en parafyletisk gruppe, et utviklingstrinn.

'''[[Krypdyr]]''' er en parafyletisk gruppe. Krypdyrene har gitt opphav både til [[fugler]] og [[pattedyr]]. Det er med andre ord ikke lenger alle krypdyrenes etterkommere som er krypdyr. Krypdyrene representerer et utviklingstrinn (skjellkedd hud, [[vekselvarm|kaldblodige]] og et primitivt [[hjerte]]), men ikke en fullstendig [[Biologisk systematikk|systematisk enhet]].

'''[[Mose]]''' er en parafyletisk gruppe. Mosene gav opphav til [[karplanter|karplantene]], det vil si at ikke alle etterkommere mellom den felles stamfar til [[bladmose]]r og [[levermose]]r regnes som mose. Mosene med sine primitive stengler uten ledningsvev representerer et tidlig utviklingstrinn i [[landplanter|landplantenes]] historie, men er  ikke en [[monofyletisk gruppe|fullstendig gruppe]].

Parafyletiske grupper forekommer ofte der en gruppe har få nålevende representanter og usikker tilhørighet, og i [[paleontologi]]en.

==Noen kjente parafyletiske grupper==
'''Planter''':
*[[Alge]]r (opphav til [[landplanter|landplantene]])
*[[Grønnalger]] (opphav til landplantene)
*[[Moser]] (opphav til [[karplanter|karplantene]])
*[[Karsporeplanter]] (opphav til [[frøplanter]])
*[[Tofrøbladete planter]] (opphav til [[enfrøbladete planter]])
Muligens er også [[nakenfrøede planter]] (bartrær) parafyletisk, foreløpig har ikke systematikken klart å detaljkartlegge alle greinene i plantenes stamtre.

'''Dyr''':
*[[Flatormer]] (opphav til alle andre [[Bilaterier|bilaterale dyr]])
*[[Fisk]] (opphav til alle [[landlevende virveldyr]]. Fisk deles tradisjonelt i tre [[klasse (biologi)|klasser]], som alle trolig er parafyletiske)
*[[Amfibier]] (opphav til [[amnioter|øvrige landvirveldyr]])
*[[Dinosaurer]] (opphav til [[fugler]])
[[Dyreriket]] er stort og deler av det er uoversiktlig. Trolig er store deler av de systematiske enhetene vi i dag bruker innenfor [[krepsdyr]] og i noen grad [[insekter]] parafyletiske.

==Se også==
* [[Oppsamlingstaxon]]

== Referanser ==
<references>
<ref name=Benton>{{cite journal |last=Benton |first=M. J. |year=2000 |title=Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? |url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Essays/phylocode/biolrev.html |journal=Biological Reviews |issn=0006-3231 |volume=75 |issue=4 |pages=633–648 |doi=10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x |pmid=11117201 |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110605090428/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Essays/phylocode/biolrev.html |archivedate=2011-06-05 |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2011-08-19 |arkivurl=https://web.archive.org/web/20110605090428/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Essays/phylocode/biolrev.html |arkivdato=2011-06-05 |url-status=død }} {{Kilde www |url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Essays/phylocode/biolrev.html |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2015-01-20 |arkiv-dato=2011-06-05 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20110605090428/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Essays/phylocode/biolrev.html |url-status=unfit }}</ref>

<ref name="Cant1">{{cite journal | last1 = Cantino | first1 = P. D. | year = 2000 | title = Phylogenetic nomenclature: addressing some concerns | url = | journal = Taxon | volume = 49 | issue = 1| pages = 85–93 | doi = 10.2307/1223935 | ref = harv }}</ref>

<ref name="Crisp & Chandler (1996)">{{Kilde artikkel|forfatter=Crisp, M.D, & Chandler, G.T.|tittel=Paraphyletic species|publikasjon=Telopea|utgivelsesår=1996|bind=6|side=813–844|url=http://biology-assets.anu.edu.au/hosted_sites/Crisp/pdfs/Crisp1996_paraspecies.pdf|besøksdato=2015-01-19}}</ref>

<ref name=Dyk,Kai2011>{{cite book|title=Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds|url=https://archive.org/details/livingdinosaurse00dyke|year=2011|publisher=John Wiley & Sons|isbn=0470656662|pages=[https://archive.org/details/livingdinosaurse00dyke/page/10 10]|editor=Gareth Dyke, Gary Kaiser}}</ref>

<ref name="Ereshefsky (2001)">{{Citation |last=Ereshefsky |first=M. |year=2001 |contribution=Philosophy of Biological Classification |title=Encyclopedia of Life Sciences |publisher=Wiley-Blackwell |doi=10.1038/npg.els.0003447 |isbn=0470016175 }}</ref>

<ref name=principles>{{cite book|last1=University|first1=Cleveland P. Hickman, Jr., Washington & Lee University, Larry S. Robeerts, Florida International University, Susan L. Keen, University of California-- Davis, Allan Larson, Washington University, David J. Eisenhour, Morehead State University, Helen I. Anson, Washington & Lee|title=Integrated principles of zoology|date=2014|publisher=McGraw-Hill Education|location=Dubuque, Iowa|isbn=0073524212|pages=205-211|edition=16.|url=http://highered.mheducation.com/sites/dl/free/0073524212/1034900/Chapter_10.pdf|accessdate=21. januar 2015|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150122101425/http://highered.mheducation.com/sites/dl/free/0073524212/1034900/Chapter_10.pdf|url-status=dead}} {{Kilde www |url=http://highered.mheducation.com/sites/dl/free/0073524212/1034900/Chapter_10.pdf |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2015-01-21 |arkiv-dato=2015-01-22 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20150122101425/http://highered.mheducation.com/sites/dl/free/0073524212/1034900/Chapter_10.pdf |url-status=unfit }}</ref>

<ref name="Queir2">{{cite journal | last1 = de Queiroz | first1 = K. | last2 = Gauthier | first2 = J. | year = 1992 | title = Phylogenetic taxonomy {{sic}} | url = | journal = Ann. Rev. Ecol. Syst. | volume = 23 | issue = | pages = 449–480 | ref = harv }}</ref>

<ref name="Queiroz & Donoghue (2015)">{{cite journal|last1=Queiroz|first1=Kevin|last2=Donoghue|first2=Michael J.|title=Phylogenetic Systematics and the Species Problem|journal=Cladistics|date=desember 1988|volume=4|issue=4|pages=317–338|doi=10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x/abstract|accessdate=21. januar 2015}}</ref>

<ref name="Ross (2014)">{{cite journal|last1=Ross|first1=Howard A.|title=The incidence of species-level paraphyly in animals: A re-assessment|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|date=juli 2014|volume=76|pages=10–17|doi=10.1016/j.ympev.2014.02.021|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314000803}}</ref>

<ref name="Stuessy (2010)">{{cite journal | last1 = Stuessy | first1 = Tod F. | author-separator =, | author-name-separator= | year = 2010 | title = Paraphyly and the origin and classification of angiosperms. | journal = Taxon | volume = 59 |  pages = 689-693 |url=http://www.ktriop.bio.ug.edu.pl/upload/preview/d866ba1ba9b0c1ed4b27a44373a5e40b.pdf}}</ref>

<ref name="Zander (2013)">{{cite book |title=Framework for Post-Phylogenetic Systematics |last=Zander |first=Richard  |year=2013 |publisher=Zetetic Publications, Amazon CreateSpace |location=St. Louis |url=http://www.academia.edu/9137481/A_Framework_for_Post-Phylogenetic_Systematics_Online_Version_Complete_ }}</ref>
</references>

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Systematisk biologi]]
[[Kategori:Evolusjonsbiologi]]