Redigerer Overvintringsteorien

[[Fil:Rhododendron lapponicum in Kolvik.jpg|thumb|Overvintringsteorien sier at [[lapprose]] overlevde istiden i Norge]]
'''Overvintringsteorien''' er en omstridt [[hypotese]] om at noen plante- og dyrearter overlevde [[Weichsel (glasial)|istiden]] på [[Den skandinaviske halvøy]] ved å søke tilflukt i lokale isfrie områder, såkalte [[Refugium (økologi)|refugier]]. Den står i motsetning til «[[tabula rasa]]»-hypotesen som sier at isen dekte hele halvøya slik at alt liv ble utryddet, og at alle arter har innvandret etter istiden.

De første tanker om at planter hadde overlevd istiden i Norge finnes i arbeider av [[Axel Blytt]] fra 1870- og 80-årene, men teorien ble først klart formulert av [[Rutger Sernander]] i 1896. Teorien er et forsøk på å forklare flere eiendommelige forhold ved utbredelsen til enkelte fjellplanter. Mulige refugier kan ha vært fjelltopper som stakk opp av innlandsisen ([[nunatak]]er), eller isfrie områder utenfor isranden.

==Historikk==
[[Fil:Axel blytt.jpg|thumb|Axel Blytt]]
Teorier om at isbreene i tidligere perioder hadde vært større enn i dag ble utviklet i første halvdel av 1800-tallet av blant annet [[Jens Esmark]] og [[Theodor Kjerulf]]. I løpet av 1850- og 60-årene ble det akseptert at hele Den skandinaviske halvøy hadde vært dekket av is. En mente at isen hadde utslettet alt liv og at dagens arter måtte ha innvandret etter istiden fra sør og øst.

Axel Blytt publiserte i 1876 et arbeid om innvandringen av Norges flora, ''Forsøg til en Theorie om Indvandringen af Norges Flora under vexlende regnfulde og tørre Tider''. De fleste skandinaviske fjellplanter har en [[sirkumpolar]] utbredelse i nordlige strøk, mens andre ellers bare finnes i [[Alpene]] og andre [[Sentral-Europa|mellomeuropeiske]] fjell. Det er lett å forestille seg at disse plantene innvandret over land etter hvert som klimaet ble varmere.

Blytt kunne imidlertid også påvise at noen skandinaviske fjellplanter har sine nærmeste slektninger på den andre siden av [[Atlanterhavet]] i [[Grønland]] og [[Nord-Amerika]]. Blytt mente i 1876 at disse såkalte [[amfiatlantisk]]e plantene hadde kommet til Norge etter istiden, men i et arbeid fra 1882 antydet han at noen planter kunne ha overlevd istiden i Norge. Den første klare formuleringen av overvintringsteorien ble gitt av Rutger Sernander i 1896:

{{sitat|I anslutning til egne och Blytts växtgeografiska undersökninger anser jag, att af nordens interglaciala flora til artsantallet ingalunda obetydliga räster bevarats på en del norska fjäll, särskildt i Dovre, Nordlanden och Finnmarken, hvilka ej övferskredos af den andra landisen: Särskildt hafva vi från denna tid den skandinaviska florans amerikanskt-grönländska element}}

Overvintringsteorien har hele tiden vært svært omstridt, og den er fortsatt verken endelig bevist eller motbevist. Mange fremstående norske [[Botanikk|botanikere]] har vært forkjempere for teorien, for eksempel [[Rolf Nordhagen (botaniker)|Rolf Nordhagen]], [[Eilif Dahl]] og [[Olav Gjærevoll]]. Teorien har også fått støtte av [[Zoologi|zoologer]], som [[Carl H. Lindroth]].

De fleste [[Geologi|geologer]] har vært avvisende til teorien, ettersom det ikke har vært mulig å sikkert påvise isfrie områder ved geologiske metoder. Også noen botanikere, som [[Rolf Yngvar Berg]], Anders Danielsen og [[Inger Nordal]], har argumentert mot teorien. Zoologen [[Arne Fjellberg]] har bidratt med alternative forklaringer.<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973]]</ref>

==Bakgrunn for teorien==
[[Fil:IMG 6281-Papaver laestadianum.jpg|thumb|[[Læstadiusvalmue]] er en nordlig unisentrisk art og kan ha overlevd istiden i Nord-Norge]]
Mange av plantene i [[de skandinaviske fjellene]] har en utbredelse som er begrenset til to områder: et sørlig som omfatter den nordlige del av [[Jotunheimen]], [[Dovrefjell|Dovre]], [[Sunndalsfjella]] og [[Trollheimen]], og et stort nordlig område som strekker seg fra [[nordlige polarsirkel|polarsirkelen]] til [[Vest-Finnmark]]. Deler av [[Sverige|Nord-Sverige]] og [[Enontekis]] i [[Finland]] ligger også innenfor det nordlige området.

Planter som finnes i begge disse områdene, kalles ''bisentriske'', mens arter som kun finnes i ett av områdene, kalles ''unisentriske''. [[Lapprose]] er et eksempel på en bisentrisk art, [[kantlyng]] er en nordlig unisentrisk art, og [[norsk malurt]] er en sørlig unisentrisk art. Tilhengerne av overvintringsteorien mener at utbredelsen til de bi- og unisentriske artene kan forklares ved adskilte nordlige og sørlige refugieområder.

Mange av de bisentriske artene har sin nærmeste forekomst i fjerne strøk. Lapprose har sin hovedutbredelse på Grønland og i Nord-Amerika og [[Sibir|Øst-Sibir]]. Norsk malurt var tidligere ellers bare kjent fra [[Uralfjellene|Nord-Ural]], men ble i 1952 funnet i [[Skottland]]. [[Masimjelt]] finnes bare i [[Kautokeino]], mens de andre [[underart]]ene av samme art er utbredt i [[Altaj (fjellkjede)|Altaj]], Nord-Sibir og Nord-Amerika.

Rolf Nordhagen og [[Gunvor Snekvik Knaben|Gunvor Knaben]] gjorde omfattende studier av [[Islandsvalmue|fjellvalmuene]] i den skandinaviske fjellkjeden, og [[Artsbeskrivelse|beskrev]] mange underarter med svært lokal utbredelse. De mente at mangfoldet av fjellvalmuer ikke kunne ha utviklet seg i den forholdsvis korte perioden etter istiden, og at disse [[endemisk]]e formene måtte ha overlevd i adskilte refugier.<ref>[[#refNordhagen1933|Nordhagen, 1933]]</ref><ref>[[#refGvoll1992|Gjærevoll, 1992, side 146&ndash;156]]</ref>

Klimaet i områdene sør og øst for den skandinaviske innlandsisen var svært tørt med mye [[løss]] i lufta. Vegetasjonen var en blanding av [[tundra]]- og [[steppe]]planter. Forholdene må ha vært dårlig egnet for mange planter som nå vokser i de skandinaviske fjellene, spesielt de som er avhengig av surt jordsmonn.<ref>{{Kilde artikkel
 | forfatter=E. Dahl
 | tittel=Nunatakkteorien &ndash; hvilket grunnlag har den?
 | publikasjon=Blyttia
 | utgivelsesår=1989
 | bind=47
 | nummer=3
 | side=125&ndash;133
 | url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_47-3.pdf
 | issn=0006-5269}}</ref>

Den første floraen som vokste i [[Oslo]]-området og [[Østfold]] etter at isen smeltet, bestod av lyskrevende planter og hadde få fjellplanter. Funn fra [[eldre dryas]] (ca.&nbsp;14&nbsp;000&nbsp;år siden) i [[Danmark]] inneholder ikke bare fjellplanter, men også arter vi i dag tenker på som [[ugras]], for eksempel [[kornblom]] og [[dunkjempe]]. Her vokste også varmekrevende planter som [[Solroseslekta|solrose]] (''Helianthemum'') og ''[[Ephedra]]''. [[Østersjøen]] dekket i perioder under isavsmeltningen Mellom-Sverige og må ha vært en betydelig barriere for innvandring sørfra.<ref>[[#refGvoll1992|Gjærevoll, 1992, side 171]]</ref>

Overvintringsteorien løser strengt tatt ikke problemet med at norske fjellplanter har sine nærmeste slektninger i fjerne strøk, men bidrar til å skyve problemet bak i tid. Man kan tenke seg at disse plantene før istidene, eller i en [[mellomistid]] eller [[interstadial]], hadde en sammenhengende utbredelse. Isen har splittet opp utbredelsen, og plantene har etterpå ikke kunnet spre seg til hele sitt gamle område.

Man regnet tidligere med fire istider (glasialer) i [[pleistocen]], men [[Isotoptrinn|isotopundersøkelser]] av havbunnssedimenter viser at det var mange flere. Klimaet under en istid skifter mellom svært kalde perioder ([[stadial]]er) og mindre kalde perioder (interstadialer). Under [[Weichsel (glasial)|siste istid]] var det flere interstadialer der klimaet var så mildt at planter kunne vokse i Norge. Hvis overvintringsteorien skal gi mening, bør det presiseres at man mener «overvintring» under [[siste istids maksimum]] for mellom 18&nbsp;000 og 25&nbsp;000 år siden.<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973, «Kvartær-stratigrafiske vurderinger», side 10&ndash;12]]</ref><ref>[[#refLBT|Vorren og Mangerud, 2006, «Hvor mange istider og hvor store var breene?», side 482&ndash;485]]</ref><ref name="olsen13" >{{Kilde bok
| forfatter=L. Olsen m.fl.
| redaktør=L. Olsen, O. Fredin og O. Olesen 
| utgivelsesår=2013
| artikkel=Quaternary glaciations and their variations in Norway and on the Norwegian continental shelf
| tittel=Quaternary Geology of Norway, 
| forlag=Geological Survey of Norway Special Publication
| bind=13
| side=27–78
| url=http://www.ngu.no/upload/Publikasjoner/Special%20publication/SP13_s27-78.pdf
| issn=0801–5961
| isbn=978-82-7385-153-6}}</ref>

Overvintringsteorien ble utviklet for å forklare forhold på Den skandinaviske halvøy, men tilsvarende teorier er blitt formulert for andre nordatlantiske områder som Grønland, [[Island]], [[Svalbard]] og det østlige [[Canada]].<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H.H. Ægisdóttir og &THORN;.E. &THORN;órhallsdóttir
| tittel=Theories on migration and history of the North-Atlantic flora: a review
| publikasjon=Jökull
| utgivelsesår=2004
| nummer=54
| side=1&ndash;16 
| url=http://pages.unibas.ch/botschoen/pdf/2004aegisdottir.pdf
| issn=0449-0576}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=G.H. Miller m.fl.
| tittel=Testing the nunatak refugia hypothesis in the eastern Canadian Arctic with cosmogenic nuclides <sup>14</sup>C, <sup>10</sup>Be, and <sup>26</sup>Al
| publikasjon=American Geophysical Union, Fall Meeting 2008, abstract #PP53A-08
| utgivelsesår=2008
| bibcode=2008AGUFMPP53A..08M}}</ref> Alpene har mange flere endemiske plante- og dyrearter enn Den skandinaviske halvøy, og helt siden slutten av 1800-tallet er det blitt diskutert hvordan de overlevde istidene. Også her er det to konkurrerende teorier: enten flyttet artene til refugier utenfor iskappen, eller så overlevde de på områder som stakk opp av isen.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=I. Stehlik
| tittel=Resistance or emigration? Response of alpine plants to the ice ages
| publikasjon=Taxon
| utgivelsesår=2003
| bind=52
| side=499&ndash;510
| url=http://labs.eeb.utoronto.ca/barrett/Ivana/taxon_Stehlik_high.pdf
| issn=0040-0262
| besøksdato=2012-02-24
| arkiv-dato=2017-08-09
| arkiv-url=https://web.archive.org/web/20170809110133/http://labs.eeb.utoronto.ca/barrett/Ivana/taxon_Stehlik_high.pdf
| url-status=død
}}</ref>

==Dyr i refugiene==
[[Fil:Lemmuslemmus.jpg|thumb|Lemen]]
Hvis [[blomsterplanter]] overlevde i refugier, må en anta at det også levde [[insekter]] der. Carl H. Lindroth mente at han  kunne bevise at [[løpebiller]] hadde overlevd i vestskandinaviske refugier ved å studere lengden på bakvingene.<ref>{{Kilde bok
| forfatter=C.H. Lindroth
| redaktør=T.L. Erwin m.fl.
| utgivelsesår=1979
| artikkel=The theory of glacial refugia
| tittel=Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History and Classification
| utgivelsessted=Haag
| forlag=W. Junk
| side=385&ndash;394
| isbn=9789061935964}}</ref> Arne Fjellberg mener derimot at utbredelsen til [[Biller|billeartene]] på [[Hardangervidda]] kan forklares uten å anta at det har vært refugier.<ref>{{Kilde bok
| forfatter=A. Fjellberg
| utgivelsesår=1972
| tittel=Coleoptera from Hardangervidda (Fauna of Hardangervidda)
| forlag=Zool. Mus. Univ. Bergen}}</ref>

Det eneste endemiske [[pattedyr]]et i [[Fennoskandia]] er [[lemen]] (''Lemmus lemmus''). Denne arten er hardfør og kan godt ha overlevd i refugier. Øst for [[Kvitsjøen]] overtar en annen art, oblemen (''L. sibiricus''). [[Slekt (biologi)|Slekten]] ''Lemmus'' var vanlig i [[Mellom-Europa]] under istidene. En undersøkelse av [[mitokondrielt DNA]] viser at lemen og oblemen skilte lag før siste istid. Bestanden av lemen var svært liten under siste istids maksimum, noe som tyder på at arten da var begrenset til små refugier.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=V.B. Fedorov og [[Nils Christian Stenseth|N.C. Stenseth]]
| tittel=Glacial survival of the Norwegian lemming (''Lemmus lemmus'') in Scandinavia: inference from mitochondrial DNA variation 
| publikasjon=Proc. R. Soc. Lond. B
| utgivelsesår=2001
| bind=268
| nummer=1469
| side=809&ndash;814 
| doi=10.1098/rspb.2001.1584
| issn=1471-2954}}</ref>

Undersøkelser av mitokondrielt DNA viser at det er to ulike populasjoner av [[fjellmarkmus]] i Fennoskandia. En av dem er bare kjent fra [[Andøya]], [[Ringvassøya]], [[Reinøya]] og to steder i [[Russland]]. Dette kan tolkes som om fjellmarkmus overlevde istiden på Andøya, men det er usikkert om en såvidt krevende art kan ha klart seg der.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=C. Brunhoff m.fl.
| tittel=Glacial survival or late glacial colonization? Phylogeography of the root vole (''Microtus oeconomus'') in north-west Norway
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2006
| bind=33
| nummer=12
| side=2136&ndash;2144
| doi=10.1111/j.1365-2699.2006.01573.x
| issn=1365-2699}}</ref>

[[Sørlig tusenbeinkreps]] er funnet i flere smeltedammer i Trollheimen. Dette [[krepsdyr]]et har sine nærmeste forekomster i [[Sverige]] og Danmark. Undersøkelser av mitokondrielt DNA viser stor variasjon mellom de ulike europeiske bestandene.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=V. Ketmaier m.fl.
| tittel=Molecular systematics and phylogeography in the fairy shrimp ''Tanymastix stagnalis'' based on mitochondrial DNA 
| publikasjon=J.&nbsp;Zool.
| utgivelsesår=2005
| bind=266
| nummer=4
| side=401&ndash;410 
| doi=10.1017/S0952836905007041
| issn=1469-7998}}</ref> Disse forholdene kan tyde på at arten har overlevd i lokale refugier.

Et annet hardført ferskvannskrepsdyr er [[Nordlig marflo|marflo]], som har en vid utbredelse i [[Norge]] og [[Nord-Europa]]. [[Molekylærgenetikk|Molekylærgenetiske]] undersøkelser viser at de norske populasjonene har ulikt opphav. Bestandene i de nordvestre kyststrøkene skiller seg ut genetisk og må stamme fra et eget refugium.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=J.K. Vainio og R. Väinölä
| tittel=Refugial races and postglacial colonization history of the freshwater amphipod ''Gammarus lacustris'' in Northern Europe
| publikasjon=Biol. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2003
| bind=79
| nummer=4
| side=523&ndash;542
| doi=10.1046/j.1095-8312.2003.00207.x
| issn=0024-4066}}</ref>

==Mulige refugier==
[[Fil:Higravstindan.jpg|thumb|Toppen av [[Higravstind]] i Lofoten kan ha vært en nunatak under istiden]]
<!--[[Fil:LGM-Mangerud-2003.jpg|miniatyr|Den skandinaviske innlandsisen og Barents-Karaisdekket under siste istids maksimum. Fra Mangerud m.fl. (2004)<ref>{{Kilde artikkel
 |forfatter     = J. Mangerud m.fl.
 |tittel        = Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation
 |publikasjon   = Quaternary Science Reviews
 |utgivelsesår = 2004
 |bind          = 23
 |nummer        = 11&ndash;13
 |side          = 1313&ndash;1332
 |url           = http://people.geo.su.se/martin/PDF/Mangerud_etal_2004_QSR_QUEEN_issue.pdf
 |doi           = 10.1016/j.quascirev.2003.12.009
 |bibcode       = 2004QSRv...23.1313M
 |issn          = 0277-3791
}}</ref>]]-->
Tilhengerne av overvintringsteorien ser for seg to typer av refugier: nunataker, altså fjelltopper som stakk opp av isen, og isfrie områder utenfor isranden, såkalte forlandsrefugier. Nordhagen mente at det hadde vært forlandsrefugier i [[Ryfylke]], ved [[Sognefjorden]]s munning og på [[Møre og Romsdal|Møre]].<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973, side 6]]</ref>

Gjærevoll mente at det var naturlig å sammenligne med dagens forhold på Grønland. Her finnes det både store isfrie kystområder og en rekke nunataker både på vest- og østkysten. Nord-Grønland er ikke isdekket på grunn av tørt klima. I dette området vokser 106 plantearter, og over 60 prosent av dem forekommer også i de skandinaviske fjellene. På de svært isolerte J.A.D. Jensens Nunatakker vokser det over 60 plantearter.

Et refugium som ligner på dagens Nord-Grønland kalles et tundrarefugium og må ha hatt et kontinentalt klima med lite nedbør. Refugier på nunataker i kystfjellene må derimot ha hatt et relativt fuktig klima. Eilif Dahl antydet at det hadde vært refugier i kystfjellene opp til [[Troms]], mens [[Finnmark]] hadde hatt tundrarefugier. Det kan forklare forekomsten av noen planter i Troms og Finnmark, som [[svartkurle]], masimjelt og [[purpurkarse]].<ref>[[#refGvoll1992|Gjærevoll, 1992, side 156&ndash;160]]</ref><ref>{{Kilde artikkel
 | forfatter=R. Nordhagen
 | tittel=Om ''Crepis multicaulis'' (Led.) og dens utbredelse i Norge, arktisk Russland og Asia
 | publikasjon=Blyttia
 | utgivelsesår=1963
 | bind=21
 | nummer=1
 | side=1&ndash;42
 | url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_21-1.pdf
 | issn=0006-5269}}</ref>

Geologiske undersøkelser av [[kontinentalsokkel]]en i forbindelse med [[Petroleumsvirksomhet i Norge|petroleumsvirksomhet]] har gitt mange nye opplysninger om isens utbredelse. Vi vet nå at [[innlandsis]]en gikk helt ut på [[egga]]kanten ([[kontinentalskråning]]en) under de store istidenes maksimum. Den skandinaviske innlandsisen hang sammen med innlandsisen på [[De britiske øyer]] og [[Barents-Karaisdekket]] i nord.<ref name="olsen13" /><ref>[[#refLBT|Vorren og Mangerud, 2006, «Kontinentalsokkelen vokser og får sin form», side 492&ndash;497]]</ref> Den nye kunnskapen gjør at Nordhagens hypotetiske forlandsrefugier virker svært usannsynlige.<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973, «Regional geologisk vurdering», side 15&ndash;18]]</ref>

På Møre og i Troms finnes det spisse fjelltopper med tegn på sterk [[Frostforvitring|frostsprengning]]. Det er vanskelig å tenke seg at isen kunne ha gått over disse toppene uten å slipe dem ned. Flatere fjell i samme område har store [[Blokkmark|blokkhav]], altså områder der marka er dekket av kantete blokker som er dannet ved [[forvitring]] av den lokale berggrunnen. Enkelte steder i blokkhavene er [[leirmineral]]ene [[kaolinitt]] og [[gibbsitt]] blitt påvist. Disse mineralene dannes ved kjemisk forvitring i varmt og fuktig klima, noe som er et tegn på at blokkhavene er svært gamle.<ref name="Mangerud 2006">[[#refLBT|Vorren og Mangerud, 2006, side 512]]</ref><ref>{{Kilde bok
| forfatter=A. Nøttvedt og E.P. Johannessen 
| redaktør=I.B. Ramberg, I. Bryhni og A. Nøttvedt 
| utgivelsesår=2006
| artikkel=Grunnlaget for Norges oljerikdom
| tittel=Landet blir til: Norges geologi
| utgivelsessted=Trondheim
| forlag=Norsk Geologisk Forening
| side=392
| isbn=978-82-92344-31-6}}</ref>

Slike observasjoner tas ofte som et tegn på at disse områdene stakk opp av isen.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=A. Nesje og S.O. Dahl
| tittel=Autochthonous block fields in southern Norway: implications for the geometry, thickness, and isostatic loading of the Late Weichselian Scandinavian ice sheet
| publikasjon=J. Quaternary Sci.
| utgivelsesår=1990
| bind=5
| nummer=3
| side=225&ndash;234
| doi=10.1002/jqs.3390050305
| bibcode=1990JQS.....5..225N
| issn=1099-1417}}</ref> Men de kan også forklares ved at innlandsisen var frosset fast til underlaget; denne typen kalde breer eroderer lite. [[Flyttblokk]]er ligger noen steder på toppen av blokkhavet, noe som viser at isen har beveget seg over området. Blokkhavene i fjellene rundt [[Gudbrandsdalen]] og [[Østerdalen]] går så lavt at innlandsisen må ha dekt dem, men det er ikke utenkelig at fjell nærmere kysten har stukket opp som nunataker, for eksempel i [[Lofoten]] og på [[Sunnmøre]].<ref name="Mangerud 2006"/>

==Alternative botaniske forklaringer==
[[Fil:Artemisia norvegica.jpg|thumb|Norsk malurt er avhengig av kalkrik jord]]
En enkel forklaring på utbredelsen til de bi- og unisentriske artene er rett og slett at vekstforholdene er gode der de vokser, mens forholdene i andre norske fjellstrøk ikke passer for dem. I luken mellom de to områdene finnes det ikke like høye fjell, som lenger nord og sør.

De fleste bisentriske plantene foretrekker [[basisk]] eller nøytral grunn, men i luken er det til dels sure bergarter, for eksempel [[Grong-Olden-kulminasjonen]]. Store [[rasmark]]er og forekomster av [[dolomitt]] mangler. De bisentriske fjellplantene skyr [[Maritimt klima|kystklima]] og mangler i fjell nært havet. På grunn av de lave fjellene trenger kystklimaet i luken helt inn til øst for [[svenskegrensen]].

Det kan tenkes at de bisentriske artene forekom i luken rett etter istiden. I den varme perioden som fulgte hadde fjellplantene i luken ikke samme mulighet for å flytte seg til høyereliggende områder. Da klimaet ble kaldere og fjellplantene igjen kunne spre seg, var jordsmonnet utvasket og dårlig egnet for krevende planter.

Det kan også diskuteres om de bisentriske artene er en godt definert gruppe. Det finnes ingen klare kriterier for å avgrense gruppen. Rolf Yngvar Berg påviste at fjellplantene kunne ordnes i en serie fra de sterkest bisentriske til de mest [[ubikvist]]iske der det er vanskelig å sette en grense for de bisentriske artene.<ref>[[#refBerg1963|Berg, 1963]]</ref><ref>{{Kilde bok
 |forfatter      = A. Skogen
 |utgivelsesår  = 1968
 |artikkel       = Hårskallen - en rik fjellplanteutpost på Innherred
 |tittel         = 3 naturområder i Levanger
 |utgivelsessted = Levanger
 |forlag         = Levanger feltbiologiske forening
 |url            = http://www.bjarne.berre.no/levanger/arkiv/haar_sk.htm
 |besøksdato    = 2012-01-02
 |arkivurl       = https://web.archive.org/web/20070809070746/http://www.bjarne.berre.no/levanger/arkiv/haar_sk.htm
 |arkivdato      = 2007-08-09
 |url-status    = død 
}}</ref>

==Teoriens status i dag==
[[Fil:Arctic bell-heather.jpg|thumb|Kantlyng har en vid utbredelse i Arktis blant annet på Svalbard]]
Molekylærgenetikk og [[kladistikk]] har utviklet seg mye etter Knabens arbeider. Nye studier basert på [[biokjemi]] og [[Multivariat statistikk|multivariat analyse]] av [[Morfologi (biologi)|morfologiske]] trekk viser at mangfoldet av fjellvalmuer er mindre enn en trodde. Det er ikke faglig grunnlag for å opprettholde de mange underartene. Tiden som har gått etter istidens slutt er tilstrekkelig til at den observerte variasjonen har kunnet oppstå.<ref>{{Kilde artikkel
 | forfatter=[[Inger Nordal|I. Nordal]]
 | tittel=Overvintringsteori og evolusjonshastighet
 | publikasjon=Blyttia
 | utgivelsesår=1985
 | bind=43
 | nummer=1
 | side=33&ndash;41
 | url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-1.pdf
 | issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=E. Selin
| tittel=Morphometric differentiation between populations of ''Papaver radicatum'' (Papaveraceae) in northern Scandinavia
| publikasjon=Bot. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2000
| bind=133
| nummer=3
| side=263&ndash;284
| doi=10.1111/j.1095-8339.2000.tb01546.x
| issn=1095-8339}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H. Solstad, R. Elven og I. Nordal
| tittel=Isozyme variation among and within North Atlantic species of ''Papaver'' sect. ''Meconella'' (Papaveraceae) and taxonomic implications
| publikasjon=Bot. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2003
| bind=143
| nummer=3
| side=255&ndash;269
| doi=10.1046/j.1095-8339.2003.00211.x
| issn=1095-8339}}</ref>

[[DNA-sekvensering]] viser at [[arktis]]ke planter har lett å spre seg over lange avstander. Åpent landskap, sterk vind og at store områder er dekt med is og snø gjør at frø kan spre seg langt. De stadige klimasvingningene i pleistocen har kanskje ført til [[Naturlig seleksjon|seleksjon]] av planter med god spredningsevne. Hos [[rødsildre]] er det påvist omfattende [[genflyt]] mellom de ulike populasjonene under siste istid. De amfiatlantiske plantene kan ha spredd seg til Skandinavia ved istidens slutt ved hjelp av vind, [[Rekved|drivved]], [[drivis]], fugler og pattedyr.<ref>{{Kilde artikkel
 | forfatter=I. Nordal
 | tittel=Overvintringsteori og det vestarktiske element i skandinavisk flora
 | publikasjon=Blyttia
 | utgivelsesår=1985
 | bind=43
 | nummer=4
 | side=185&ndash;193
 | url=http://nhm2.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-4.pdf
 | issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=I. Nordal
| tittel=Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=1987
| bind=14
| nummer=4
| side=377&ndash;388
| jstor=2844945
| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=T.M. Gabrielsen m.fl.
| tittel=Glacial survival does not matter: RAPD phylogeography of Nordic ''Saxifraga oppositifolia''
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=1997
| bind=6
| nummer=9
| side=831&ndash;842
| doi=10.1046/j.1365-294X.1997.d01-215.x
| issn=1365-294X}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=I.G. Alsos m.fl.
| tittel=Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic
| publikasjon=Science
| utgivelsesår=2007
| bind=316
| nummer=5831
| side=1606&ndash;1609
| doi=10.1126/science.1139178
| issn=1095-9203}}</ref>

En gruppe norske forskere oppsummerte status for overvintringsteorien i 2003. De mener at det er sterke bevis for at det fantes isfrie områder innenfor grensene til isdekket under siste istids maksimum. Det er derimot ingen [[fossil]]er som viser at det har vært liv i disse områdene. Molekylære data viser at noen planter har krysset Atlanterhavet for kort tid siden. Hos andre planter har populasjonene på hver side av havet vært adskilt lenge, men dette kan forklares med at de har overlevd i refugier utenfor isdekket. Forskerne konkluderer med at overvintringsteorien ikke er nødvendig for å forklare utbredelsen til fjellplantene.<ref>[[#refBrochmann|Brochmann m.fl., 2003]]</ref>

Molekylære data har stort sett vært brukt til å argumentere mot overvintringsteorien. I 2011 ble det likevel publisert en artikkel der molekylære data viser at [[stuttsmåarve]] og [[dvergarve]] sannsynligvis har overlevd i refugier innenfor isdekket.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=K.B. Westergaard m.fl.
| tittel=Glacial survival may matter after all: nunatak signatures in the rare European populations of two west-arctic species
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=376&ndash;393 
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04928.x
| issn=1365-294X}}</ref> Samtidig ble det publisert en artikkel som viser at løpebiller i slekten ''[[Trechus]]'' har overlevd siste istid på nunataker i Alpene.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=K. Lohse, J.A. Nicholls og G.N. Stone
| tittel=Inferring the colonization of a mountain range—refugia vs. nunatak survival in high alpine ground beetles
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=394&ndash;408 
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04929.x
| issn=1365-294X}}</ref> Disse forskningsresultatene gjør at overvintringsteorien ikke kan avvises.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=G.M. Schneeweiss og P. Schönswetter
| tittel=A re-appraisal of nunatak survival in arctic-alpine phylogeography
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=190&ndash;192 
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04927.x
| issn=1365-294X}}</ref>

[[Trøndertorvmose]] (''Sphagnum troendelagicum'') vokser bare i et begrenset område i [[Trøndelag]]. Arten kan ikke være eldre enn {{nowrap|80 000 år}}, men må ha oppstått i et refugium før siste istids maksimum. [[Heigråmose]] (''Racomitrium lanuginosum'') er vidt utbredt på den nordlige halvkule, men genetiske studier antyder at noen populasjoner i nordlige Skandinavia har overlevd istiden i lokale refugier.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H.K. Stenøien m.fl.
| tittel=The narrow endemic Norwegian peat moss ''Sphagnum troendelagicum'' originated before the last glacial maximum
| publikasjon=Heredity
| utgivelsesår=2011
| bind=106
| side=370–382 
| doi=10.1038/hdy.2010.96
| issn=1365-2540}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=D.A. Escolástico-Ortiz m.fl.
| tittel=Cryptic speciation shapes the biogeographic history of a northern distributed moss
| publikasjon=Bot. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2022
| bind=boac027
| doi=10.1093/botlinnean/boac027
| issn=1095-8339}}</ref>

Den svenske forskeren Leif Kullman har funnet makrofossiler fra trær på [[Åreskutan]], 400–500&nbsp;m over dagens [[skoggrense]]. [[Karbondatering]] viser at trærne vokste mot slutten av siste istid. Følgende <sup>14</sup>C-aldre er målt: [[fjellbjørk]] {{nowrap|14 000 år}}, [[gran]] {{nowrap|11 000 år}} og [[furu]] {{nowrap|11 700 år}}<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Kullman
| tittel=Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2002
| bind=29
| nummer=9
| side=1117&ndash;1124
| doi=10.1046/j.1365-2699.2002.00743.x
| issn=1365-2699}}</ref> Andre forskere har vært skeptiske til disse funnene og mener at prøvene kan være forurenset.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H.H. Birks, E. Larsen og H.J.B. Birks
| tittel=Did tree-''Betula'', ''Pinus'' and ''Picea'' survive the last glaciation along the west coast of Norway? A review of the evidence, in light of
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2005
| bind=32
| nummer=8
| side=1461&ndash;1471
| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01287.x
| issn=1365-2699}}</ref> Kullman har som et svar presentert funnet av ei {{nowrap|16 900 år}} gammel bjørkerot fra Andøya, altså fra rett etter siste istids maksimum.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Kullman
| tittel=Late-glacial trees from arctic coast to alpine tundra: response to
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2006
| bind=33
| nummer=2
| side=377&ndash;378
| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01451.x
| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Kullman
| tittel=Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia: review and perspective
| publikasjon=Quaternary Science Reviews
| utgivelsesår=2008
| bind=27
| nummer=27–28
| side=2467–2472
| doi=10.1016/j.quascirev.2008.09.004
| bibcode=2008QSRv...27.2467K
| issn=0277-3791}}</ref>

I 2012 publiserte en stor forskergruppe resultatene av genetiske undersøkelser av [[pollen]] funnet i innsjøsedimenter. I artikkelen i det prestisjefylte tidsskriftet ''[[Science]]'' hevdes det at de [[Boreal barskog|boreale]] treslagene overlevde siste istids maksimum i Skandinavia. Analysene viser at gran vokste i Trøndelag for {{nowrap|10 300 kalenderår}} siden,  og at det fantes furu og gran i nærheten av Andøya for henholdsvis {{nowrap|22 000 år}} og {{nowrap|17 700 år}} siden.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Parducci m.fl.
| tittel=Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia
| publikasjon=Science
| utgivelsesår=2012
| bind=335
| nummer=6072
| side=1083&ndash;1086 
| doi=10.1126/science.1216043 
| issn=1095-9203}}</ref>

==Referanser==
<references/>

==Litteratur==
*{{Kilde bok
| ref=refNordhagen1933
| forfatter=R. Nordhagen
| utgivelsesår=1933
| tittel=De senkvartære klimavekslinger i Nordeuropa og deres betydning for kulturforskningen
| utgivelsessted=Oslo
| forlag=Aschehoug
| url=http://urn.nb.no/URN:NBN:no-nb_digibok_2008092604012
| kommentar=skrevet av en botaniker som er tilhenger av teorien}}
*{{Kilde artikkel
| ref=refBerg1963
| forfatter=R.Y. Berg
| tittel=Disjunksjoner i Norges fjellflora og de teorier som er framsatt til forklaring av dem
| publikasjon=Blyttia
| utgivelsesår=1963
| bind=21
| nummer=4
| side=133&ndash;177
| url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_21-4.pdf
| issn=0006-5269
| kommentar=skrevet av en botaniker som er motstander av teorien}}
*{{Kilde bok
| ref=refGvoll1992
| forfatter=O. Gjærevoll 
| utgivelsesår=1992 
| tittel=Plantegeografi
| utgave=2
| side=146–160, 171
| forlag=Tapir
| url=http://urn.nb.no/URN:NBN:no-nb_digibok_2009042800076
| isbn=82-519-1104-4
| kommentar=skrevet av en botaniker som er tilhenger av teorien}}
*{{Kilde artikkel
| ref=refMangerud
| forfatter=J. Mangerud
| tittel=Isfrie refugier i Norge under istidene
| publikasjon=Norges geol. Unders.
| utgivelsesår=1973
| nummer=297
| side=1&ndash;23
| url=http://www.uib.no/People/ngljm/PDF_files/Mangerud%201973,%20Isfrie%20refugier.PDF
| issn=0332-5768
| kommentar=skrevet av en geolog som er motstander av teorien, svært omfattende litteraturliste
| url-status=yes
}}
*{{Kilde artikkel
| ref=refBrochmann
| forfatter=Chr. Brochmann m.fl.
| tittel=Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited
| publikasjon=Taxon
| språk=engelsk
| utgivelsesår=2003
| bind=52
| nummer=3
| side=417&ndash;450
| url=http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_422/readings/Brochmann%262003.pdf
| doi=10.2307/3647444
| issn=0040-0262
| kommentar=status for teorien i 2003, blant forfatterne er det både biologer og geologer}}
*{{Kilde bok
| ref=refLBT
| forfatter=T.O. Vorren og J. Mangerud 
| redaktør=I.B. Ramberg, I. Bryhni og A. Nøttvedt 
| utgivelsesår=2006
| artikkel=Istider kommer og går
| tittel=Landet blir til: Norges geologi
| utgivelsessted=Trondheim
| forlag=Norsk Geologisk Forening
| side=478&ndash;531
| url=https://foreninger.uio.no/ngf/LBT-nettsite/PDF/LBT_kapittel_15_web.pdf
| isbn=978-82-92344-31-6
| kommentar=generelt om forholdene i Norge under istidene}}

==Eksterne lenker==
* {{Kilde www
 |url           = http://www.forskning.no/artikler/2003/september/1062744016.29
 |tittel        = Urdyret på Trollheimens tak
 |besøksdato   = 2011-12-03
 |forfatter     = Elin Fugelsnes
 |forfatter_url = http://www.forskning.no/32/724
 |dato          = 2003-09-08
 |utgiver       = forskning.no
 |url-status   = død
 |arkivurl      = https://web.archive.org/web/20050315204759/http://www.forskning.no/Artikler/2003/september/1062744016.29
 |arkivdato     = 2005-03-15
}}
* {{Kilde www
| url=http://news.sciencemag.org/sciencenow/2012/03/trees-survived-ice-age-chill-in-.html
| tittel=Trees Survived Ice Age Chill in Scandinavia
| besøksdato=2012-06-19
| forfatter=Michael Balter
| dato=2012-03-01
| utgiver=ScienceNOW}}
* {{Kilde www
 |url         = http://www.kullmantreeline.com/empty_31.html
 |tittel      = Leif Kullman - fjäll och trädgränser i  ändrat klimat
 |besøksdato = 2013-06-09
 |url-status = død
 |arkivurl    = https://web.archive.org/web/20130922192333/http://kullmantreeline.com/empty_31.html
 |arkivdato   = 2013-09-22
}}

{{anbefalt}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Biogeografi]]
[[Kategori:Kvartærgeologi]]
[[Kategori:Vitenskap i 1896]]