Redigerer Nebb

{{andrebetydninger}}{{andrebetydninger|Rostrum}}[[Fil:Hyacinth Macaw (Anodorhynchus hyacinthinus) (27569556513).jpg|miniatyr|[[Hyasintara]]en har et enormt krummet nebb, som den hovedsakelig bruker til åpne [[frø]] og [[nøtt]]er fra lokale [[palmer|palmearter]] med]]
'''Nebb''' (av [[latin|lat]]. ''rostrum'') er et utvendig [[anatomi]]sk [[organ]] som erstatter et tradisjonelt [[munn|spiseapparatus]] (typisk [[munn]]åpning og [[tenner]], men ofte også [[nese]]n eller [[snute]]n) hos noen [[dyr]]). Nebbet er derfor en del av [[fordøyelsessystem]]et. Mange arter bruker dessuten nebbet til å stelle og vedlikeholde seg med. Nebbet som sådan består av to halvdeler; overnebbet og undernebbet. Begge halvdeler består av en ultralett benstruktur, som er dekket av et tynt lag av [[keratin]]isert [[overhud]] (''epidermis''), kjent som [[#Rhamphotheca|rhamphotheca]]. De fleste arter har også to pusteåpninger (''nares'') på overnebbet, som leder til [[åndedrettssystem]]et.

== Nebbdyr ==
[[Fil:Ornithorhynchus.jpg|miniatyr|Nebbet er egentlig ei [[tann]]løs «[[snute]]» med et gedigent sensororgan. Det kan ikke åpnes som hos fuglene, men har en munnåpning på undersiden]]{{utdypende|Nebbdyr}}
Nebbdyr har et eiendommelig utseende, i det [[Keratin|hornplater]] former et flatt «nebb», i stedet for [[tann|tenner]]. Egentlig er imidlertid dette merkverdige nebbet ei ennå mer merkverdig «[[snute]]». Andre arter kan ha hatt et lignende «nebb», men disse er utdødd. Dette gjelder blant annet artene i slekten ''[[Obdurodon]]'', men disse kan ha hatt tenner. Nyklekte nebbdyr har en slags tenner, men disse forsvinner under oppveksten. Nebbet er imidlertid fullstendig ulikt fuglenes, som består av to halvdeler (overnebbet og undernebbet) som åpnes, for å avsløre munnhulen. Hos nebbdyret er imidlertid nebbet et gedigent sensororgan, som har åpningen til munnhulen på undersiden. Neseåpningene er lokalisert lang fram på den [[dorsal]]e overflaten av nebbet, mens øyne og ører er lokalisert til furer like bak.

== Skilpadder ==
[[Fil:Green Sea Turtle grazing seagrass.jpg|miniatyr|venstre|Ei [[suppeskilpadde]] (''Chelonia mydas'') som beiter [[sjøgress]] på grunt vann]]
[[Skilpadder]] mangler tenner, men har svært kraftige kjever som i varierende grad er utformet som et nebb. Kjevene er i stedet utrustet med hornaktige rygger. Hos [[kjøtteter|kjøttetende]] arter er disse hornryggene knivskarpe skjære- og kutteredskaper, mens de hos [[planteeter|planteetende]] arter er taggete tygge- og gnageredskaper.

== Blekkspruter ==
Også [[blekkspruter]] (Cephalopoda) har nebb, som av og til benevnes både som [[kjeve]]r og [[mandibel]] (''madibula''). Nebbet er omgitt av lange og fleksible armer fulle av [[tentakel|tentakler]], som vokser ut fra blekksprutens hode. Overnebbet passer inn i undernebbet og gir blekkspruten saksgrep. Det består hovedsakelig av [[kitin]] og tverrbundet [[protein]],<ref name="Miserez, Waite & Zok (2007)"/> et [[Keratin|hornaktig]] stoff som man eller finner i skjelettet hos [[krepsdyr]] (for eksempel [[reker]]) og mange [[insekter]], samt i kjevene til [[flerbørstemarker]], i [[radula|raspetunger]] hos [[bløtdyr]], og i [[hyfe]]veggen hos [[sopper]]. Siden blekkspruter mangler skjelett er ofte nebbet det eneste beviset man har for hvilke arter den [[predator]]iske [[spermhval]]en jakter på og eter under sine dykk på åpent hav. Blekksprutnebb blir gradvis mykere fra spissen og bakover mot basen, noe som skyldes en gradvis endring i den kjemiske komposisjonen.

== Fugler ==
[[Fil:Chouette crâne (2).jpg|miniatyr|venstre|Den beinete kjernen i nebbet består av en svært lett, men ultra sterk struktur, her vist av [[tårnugle]]]]
[[Fil:PaleognathNeognath.png|miniatyr|venstre|'''Plogbeinets posisjon''' (merket rødt)''':''' <br />– [[moderne nåtidsfugler|Neognathae]] (venstre) <br />– [[primitive nåtidsfugler|Paleognathae]] (høyre)]]
[[Fil:Condor (39522732801).jpg|miniatyr|[[Andeskondor]]ens nebb er tilpasset det å rive opp [[åtsel]]er og ekstrahere [[muskel|muskler]] og lignende fra døde skrotter]]
[[Fil:Apteryx mantelli -Rotorua, North Island, New Zealand-8a.jpg|miniatyr|[[Nordbrunkivi]]en nebb er langt og tynt og har [[nesebor|pusteåpningene]] ytterst, siden [[luktesans]]en er viktig for denne arten når den leter etter [[sandloppe]]r og annen mat om natten]]
=== Anatomi ===
Nebb er en [[Keratin|hornstruktur]] som vokser ut fra [[kraniet]] på dyr (ikke blekkspruter og andre bløtdyr med nebb), der normalt munnåpningen (og nesen/snuten) normalt sitter, og består av de delene av kraniet og kjevene som er dekket, og delvis erstattet, av et tykt lag med [[hornstoff]]. Den anatomiske strukturen på nebb varierer, men hos fugler flest består nebbet av en ultralett struktur som kan minne om strukturen i ei [[bikake]]. Nebbet er derfor ofte svært lett, men allikevel meget sterkt. At nebbet er lett er viktig for fuglenes evne til å fly, gitt den reduserte samlede massen dette medfører.

=== Kjeven ===
Overnebbet hos fugler støttes av et kraftig trekantet bein kalt mellomkjevebenet (''os intermaxillare''). Den øvre spissen av dette beinet er forankret i pannen, mens de to nedre er forankret i hver sin skalleside. Og på sidene av dette beinet finnes to små overkjevebein. Et tynn struktur av nesebeinet er forankret mellom bunnen av overkjeven (maxilla) og pannebeinet og gir bevegelighet for overkjeven, slik at den kan beveges opp og ned.<ref name="Proctor & Lynch (1998)"/>

Basen av overkjeven (kjevetaket) er synonym med gommen. Dette er en struktur som hos [[primitive nåtidsfugler]] (Paleognathae) skiller seg betydelig fra andre fugler. Hos dem er plogbeinet stort og forankret med [[premaxilla]] og [[maxillopalatin]]. Hos alle andre er plogbeinet smalt og gaffelformet, og det og fester ikke til andre bein, selv om formen forøvrig varierer mye mellom de ulike familiene av fugler.

Undernebbet (''mandibula'') støttes av underkjevebeinet; en komposisjon som består av to distinkte forbeina deler. De to platene (''rami'') kan enten være u-formet eller v-formet; er separate [[proksimal]]t, men anslutter [[distal]]t (men den nøyaktige plasseringen varierer med arten) på hver side av skallen til det såkalte kvadratbeinet, som gjør at overkjeve- og gombeinet er bevegelig forankret til skallen, i motsetning til hos de fleste [[pattedyr]], der disse beina står i tilknytning til [[tinningbein]]a. Fordi kvadratbeinet og er forbundet med overkjeven, beveger også den seg når underkjeven åpnes. Kjevemusklene, som gjør at fuglene kan lukke nebbet, er festet til den proksimale enden av underkjeven og skallen.<ref name="Gill (1995)"/> Musklene som åpner underkjeven er normalt svake, unntatt hos noen få arter, som for eksempel arter i [[stærfamilien]] (Sturnidae).

=== Rhamphotheca ===
Nebbet hos fugler er utvendig dekket av et keratinrikt tynt og hardt hornlignende lag som kalles ''rhamphotheca''.<ref name="Proctor & Lynch (1998)"/><ref name="Gill (1995)"/> Dette deles videre inn som ''rhinotheca'' på overnebbet og ''gnathotheca'' på undernebbet. Dette ytre laget dannes i det malpighiske sjiktet i fuglenes [[hud|overhud]] (''epidermis'') og vokser ut fra plater ved basen av hver nebbhalvdel. Det finnes et [[vaskulær]]t lag mellom rhamphotheca og de dypere hudlagene, som er direkte forbundet med beinhinnen i nebbet. Rhamphotheca vokser kontinuerlig hos de fleste fugler, og hos visse arter varierer fargen på nebbet til ulike årstider.<ref name="Bonser & Witter (1993)"/> Hos enkelte arter skiftes deler av rhamphotheca ut hvert år etter [[hekking|hekkesesongen]], som for eksempel hos [[lunder|lundene]] (''Fratercula'').<ref name="Pitocchelli, Piatt & Carter (2003)"/>

De fleste nålevende fugler har sømløs rhamphotheca, men noen få har sammensatte rhamphotheca som består av flere lameller som separeres av mykere keratinrike skårer/furer. Studier indikerer også, at dette var slik den primitive rhamphotheca opprinnelig var konstruert.<ref name="Hieronymus & Witmer (2010)"/>

=== Tomium ===
[[Fil:FalconHeadBeak.png|miniatyr|venstre|Tomialtann (2) hos [[jaktfalk]] (''Falco rusticolus'')]]
Ekte tenner er bare påvist hos [[fossil]]er etter noen få nålevende fugler og ellers hos utdødde arter. Nebbets skjærende flater kalles ''tomium'', altså de motgående kantene på over- og undernebbet. Hos de fleste fugler er disse kantene avrundet eller hvasse, men hos visse grupper og arter har skjærekantene blitt modifisert til spesielle oppgaver, som å gi fuglene bedre grep til å håndtere føden. Noen fugler har fått en sagtakket tannlignende struktur (lameller) av hornstoff på skjærekantene. [[Frøeter|Frøetende]] fugler har for eksempel spisse takker på tomium, slik at det blir enklere å håndtere og å åpne ytterskallet på harde [[frø]], [[nøtt]]er og lignende.<ref name="Klasing (1999)"/> De fleste [[falker]] har imidlertid en hvass egg like på innsiden av den krumme ytre delen av nebbet (ofte kalt ei ''tomialtann'' eller ''[[#Nebbnegl|nebbnegl]]''), der de to halvdelene møtes. Også [[varslere]] har en lignende struktur på nebbet.

=== Culmen ===
''Culmen'' er identisk med overnebbets overside, altså den [[dorsal]]e ryggen på overnebbet. Culmen starter der overnebbet møter pannen (som regel der fjærveksten starter) og renner langs nebbryggen (culmen) til spissen av nebbet. Culmen deler altså overnebbet i to halvdeler på langs, men kan hos mange arter være vanskelig å se med det blotte øyet.

Hvor lang culmen er, er en av de vanligste [[biometri]]ske data som blir notert under [[ringmerking]] av fugl, og det er spesielt nyttig under [[ernæringsfysiologi]]ske studier av ulike arter. Form og farge på culmen er dessuten nytting når fugler skal identifiseres i feltet. Det er for eksempel forskjeller i formen på culmen mellom store og små [[korsnebber]] (''Loxia''). Et annet eksempel er ungfugler av arten [[islom]] (''Gavia immer''), som har helmørk culmen, mens den hos voksne individer er mer lik culmen hos [[gulnebblom]] (''G. adamsii'') og blir lysere mot nebbspissen.

=== Gonys ===
''Gonys'' er den [[ventral]]e ryggen på undernebbets underside. Den strekker seg fra spissen av undernebbet til det punktet (''rami'') der underkjevens to distinkte plater forgrener seg. Gonys må ikke forveksles med ''gonysvinklen'' (også kalt ''nebbvinklen''), som er den vinklen som dannes ved gonysens proximale avslutning. Hos enkelte [[måker]] (Larinae) ekspanderer platene noe ved rami, noe som gir visuell utbuktning. Størrelsen og formen på gonysvinklen kan være anvendbar for å identifisere visse arter av måker, som ellers kan være svært like. Mange voksne måker har en rød- eller oransjeaktig flekk omkring eller i forbindelse med gonysvinklen, som utløser tiggeatferd hos avkommet. Ungene hakker på flekken, for å stimulere foreldrene til å gulpe opp innholdet i [[krås]]en.

=== Nebbnegl ===
[[Fil:Magpie Goose444.jpg|miniatyr|[[Nebbnegl]]en hos [[skjæregås]] kommer til uttrykk ytterst på nebbet og minner om en liten [[klo]]. Den fungerer som griperedskap]]{{utdypende|Nebbnegl}}
Noen nebb (typisk for mange [[andefugler]]) kan være utrustet med en såkalt [[nebbnegl]] (tomialtann) ytterst på overnebbet (culmen). Den ender i en liten krok og gjør nebbet mer effektivt til å grav i bunnsedimenter og lignende. Det gir også ekstra gripeevne, for elsempel når fuglene skal fange [[fisk]] eller [[frosk]] eller lignende. Noen fugler kan ha [[lamell]]er (typisk for [[flamingoer]]) i munnen som erstatter de tradisjonelle tennene og har samme funksjon som [[hvalbarde]]ne, til å filtrere ut næringsstoffer i vann.

=== Vokshud ===
[[Fil:EOS6D 180L (31268115814).jpg|miniatyr|venstre|Vokshuden hos denne domestiserte [[undulat]]en er blålilla og antyder at det er en hann]]
'''Vokshud''' eller '''cere''' er en bløt, gul (kan også anta andre farger) naken hud som dannes ved roten av nebbet hos visse fugler, der hornskjedene (den forhorna overhuden på nebbet) slutter. Vokshuden er spesielt utviklet hos [[duefugler]], [[joer]], [[papegøyefugler]] og visse [[rovfugl]]er. Hos [[vade-, måse- og alkefugler]], som leter etter maten på [[mudderflate]]r, og hos noen andefugler er nebbet i større og mindre grad utrustet med en vokshud som er svært rik på [[nervetråd]]er.

== Nebbets funksjoner ==
[[Fil:Rufous-breasted hermit ( Glaucis hirsutus insularum).jpg|miniatyr|[[Rustbrysteremitt]]en (''Glaucis hirsutus'') har for eksempel et nedoverbuet langt nebb tilpasset henting av [[nektar]] i klokkelignende [[blomst]]er fra gruppene ''[[Heliconia]]'', ''[[Centropogon]]'', ''[[Pachystachys]]'', ''[[Passiflora]]'', ''[[Trichanthera]]'' og ''[[Costus]]'']]
[[Fil:BlackWoods.jpg|thumb|[[Hakkespetter]]er har nebb tilpasset hakking i [[bark]] og [[tre]]virke, der disse fuglene leter etter [[larve]]r og lignende mat. Nebbet er derfor kraftig ved basen, halvlangt, rett og spisst yterst]]
Nebbet kan ha mange funksjoner, men det er først og fremst et eteredskap. Hos [[fugler]] og [[skilpadder]] inngår også nebbet som en del av [[pusteorgan]]et, men det er også et gripeorgan og et hakke- og kutteredskap. Hos [[nebbdyr]]et er nebbet også et viktig følelse- og orienteringsapparatus, mens hos blekkspruter og andre bløtdyr er det mer et rent ete- og knuseredskap.

Nebbet har hatt en [[evolusjon]]ær utvikling tilpasset artens [[økologi]]ske behov, og har derfor antatt mange ulike former. Hos fugler kan nebb være spinkle, kraftige, lange, korte, tynne, brede, flate, høye, dype, koniske, nedoverkrummet, oppoverkrummet, vinklet eller rette. Noen nebb kan ha [[sag]]-lignende takker langs kantene, mens andre er slette og glatte.

Mange [[rovfugl]]ene har utviklet kraftige, skarpe nebb som kan rive og kutte gjennom [[kjøtt]], mens [[kolibrier]] har nebb tilpasset funksjonen med å hente ut [[nektar]] fra mange ulike [[blomster]]. [[Rustbrysteremitt]]en (''Glaucis hirsutus'') har for eksempel et nedoverbuet langt nebb tilpasset henting av nektar fra klokkelignende blomster i [[gruppe (biologi)|gruppene]] ''[[Heliconia]]'', ''[[Centropogon]]'', ''[[Pachystachys]]'', ''[[Passiflora]]'', ''[[Trichanthera]]'' og ''[[Costus]]''. [[Hakkespetter]] har middels lange, rette og spisse nebb tilpasset det å hakke seg gjennom [[bark]] og [[tre]]virke for å finne mat, mens [[papegøyefugler]] har korte krumme og meget kraftige nebb tilpasset det å åpne (knekke) [[nøtt]]er og [[frukt]]. [[Ender]] har flate, ofte brede nebb med hornplater/lameller som gjør at de kan holde igjen planter mens de siler ut vannet (hos [[fiskender]] har lamellene antatt en tannlignende strukturer som holder fast [[fisk]]en).

== Nebbet i folkloren ==
At nebb er et effektivt våpen, ser vi i uttrykkene ''å forsvare seg'' eller ''kjempe med nebb og klør'', som er synonymt med ''å slå fra seg'' eller ''å sette seg kraftig til motverge''. Nebbet inngår også i uttrykket ''nebbete'', som gjerne brukes om en person som uttrykker seg ''aggressivt'', ''uforskammet'' eller ''frekt''.

== Referanser ==
<references>
<ref name="Bonser & Witter (1993)">Bonser RH; Mark S Witter (1993). Indentation hardness of the bill keratin of the European Starling. ''The Condor'' '''95''':736–738. doi:[https://doi.org/10.2307/1369622 10.2307/1369622]</ref>

<ref name="Gill (1995)">Gill, Frank B. (1995). ''Ornithology'' (2). New York, NY: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-2415-4.</ref>

<ref name="Hieronymus & Witmer (2010)">Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M. (2010). ”Homology and Evolution of Avian Compound Rhamphothecae”. ''The Auk'' '''127'''(3):590–604. doi:[https://doi.org/10.1525/auk.2010.09122 10.1525/auk.2010.09122]</ref>

<ref name="Klasing (1999)">Klasing, Kirk C. (1999). ”Avian gastrointestinal anatomy and physiology”. ''Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine'' '''8''' (2): sid. 42–50. doi:[https://doi.org/10.1016/S1055-937X(99)80036-X 0.1016/S1055-937X(99)80036-X]</ref>

<ref name="Miserez, Waite & Zok (2007)">Miserez, A., Y. Li, J.H. Waite & F. Zok (2007). "Jumbo squid beaks: Inspiration for design of robust organic composites" (PDF). ''Acta Biomaterialia'' '''3'''(1): 139–149. doi:[https://doi.org/10.1016/j.actbio.2006.09.004 10.1016/j.actbio.2006.09.004]</ref>

<ref name="Pitocchelli, Piatt & Carter (2003)">Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003). ”Variation in plumage, molt, and morphology of the Whiskered Auklet (''Aethia pygmaea'') in Alaska”. ''Journal of Field Ornithology'' '''74''' (1): sid. 90–98. doi:[https://doi.org/10.1648/0273-8570-74.1.90 10.1648/0273-8570-74.1.90]</ref>

<ref name="Proctor & Lynch (1998)">Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). ''Manual of Ornithology: Avian Structure and Function''. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 0-300-07619-3.</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Offisielt nettsted}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Zoologi]]
[[Kategori:Anatomi]]
[[Kategori:Fordøyelsessystemet]]
[[Kategori:Åndedrettssystemet]]