Redigerer Leddormer

{{Taksoboks
| bilde=Christmas_Tree_Worm.jpg
| bildetekst=En havbørsteorm (''Spirobranchus giganteus'') med tentakler
| norsknavn=leddormer<ref name="adb_taxon_14" /><br />(annelider)
| vitenskapsnavn=Annelida
| autor=[[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck]]
| autorår= [[1809]]
| regnum = [[Dyr]]
| unranked_superphylum = [[Protostomier]]
| unranked_phylum=[[Lophotrochozoa]]}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=18 000
| habitat=marint, [[limnisk]] og terrestrisk
| utbredelse=[[kosmopolitt (biogeografi)|kosmopolittisk]]}}
* [[Echiurider]]
* [[flerbørstemarker]]
* [[Fåbørsteormer]]
* [[Igler]]
{{Taksoboks-slutt}}
[[Fil:Regenwurm1.jpg|thumb|right|Sannsynligvis den mest kjente av alle leddormer: [[meitemarker|meitemakken]].]]

'''Leddormer''' (Annelida) er en stor [[dyr]]egruppe av frittsvømmende eller gravende [[makk]]. Den mest kjente landlevende representanten er [[meitemarker|meitemakken]], men også [[enchytraeider]] er en minst like viktig del av [[jordfauna]]en. De havlevende [[flerbørstemarker|flerbørstemarkene]] hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i [[bentos|bentiske]] [[næringskjede]]r.

Leddormer har en [[segment (zoologi)|segmentert]] kropp med [[coelom]]. I [[stamart]]en var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par [[nefridium|protonefridier]] ([[ekskresjon]]sorganer), ett par [[gonade]]r (kjønnskjertler), ett par [[ganglion|ganglier]] (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par [[parapodium|parapodier]] («kvasiføtter» med børster).<ref name="Barns">Barns, R.D. (1968): Invertebrate Zoology. W. B. Saunders Company, Philadelphia. 743 sider</ref> Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.

I de havlevende artene skjer [[utvikling (biologi)|utviklingen]] via en [[trochophora]]-[[larve]].

== Systematikk ==
Inndelingen av leddormene er fremdeles beheftet med en del usikkerheter. Morfologisk er det tre distinkte grupper som tradisjonelt regnes som [[klasse (biologi)|klasser]], men slektskapet mellom og innenfor disse gruppen er fortsatt under kartlegging.

=== Formell systematikk ===
Den tradisjonelle [[Biologisk systematikk|systematikk]]en skiller mellom de marine [[flerbørstemarker|flerbørstemarkene]], de terrestriske eller limniske [[fåbørstemakk]]ene og de limniske [[igler|iglene]].<ref name="Barns" />

* [[Rekke (biologi)|Rekke]] Leddormer (Annelida)
** Klasse [[flerbørstemarker]] (Polychaeta)
** Klasse [[Fåbørstemark]] (Oligochaeta)
** Klasse [[Igler]] (Hirudinea)

[[Echiurer]], en gruppe usegmenterte marine mark har tidligere vært ansett som en egen rekke har vist seg å være svært avvikende leddormer med tilbakedannet segmentering.<ref name="Struck">{{Cite journal| last1 = Struck | first1 = T.H. | last2 = Schult | first2 = N. | last3 = Kusen | first3 = T. | last4 = Hickman | first4 = E. | last5 = Bleidorn | first5 = C. | last6 = McHugh | first6 = D. | last7 = Halanych | first7 = K.M. | title = Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura | doi = 10.1186/1471-2148-7-57 | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 7 | pages = 57 | year = 2007 | pmid =  17411434| pmc =1855331 }}</ref> De blir noen ganger regnet som en egen klasse leddormer.<ref>{{Kilde www|tittel=Spoon worms Phylum Echiura|url=http://www.wildsingapore.com/wildfacts/worm/echiura/echiura.htm|verk=WILD fact sheets|utgiver=Wild in Singapore|dato=2008|besøksdato=2015-11-27}}</ref>

[[Archiannelida]], meget små leddormer med ofte redusert eller manglende segmentering har vært regnet som egen klasse i noen arbeider. I dag anses de som en ikke-systematisk ([[polyfyletisk]]) gruppe ettersom de ulike formene innenfor denne tydeligvis har oppstått flere ganger uavhengig av hverandre fra ulike forfedre innenfor flerbørstemakkene, og er splittet opp og fordelt i de [[familie (biologi)|familiene]] der de hører hjemme.

=== Kladistisk systematikk ===
Av de tre klassene er imidlertid fåbørstemakkene med sikkerhet og mangebørstemakkene med stor sannsynlighet [[parafyletisk gruppe|parafyletiske]], det vil si at flerbøstemarkene har gitt opphav til fåbørstemarkene som igjen har gitt opphav til iglene.<ref name="Struck" /> Igler og fåbørstemakk kan sammenfattes til [[belteormer]], som er en [[Gruppe (biologi)#Naturlige og kunstige grupper|naturlig gruppe]], men det faktiske slektskapsforholdet innenfor flerbørstemarkene vil kreve bedre kartlegging.<ref name="Hutchings">{{Cite journal|last=Hutchings |first=P.|date=2007|title=Book Review: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida|url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_2007-11_47_5/page/788 |journal=Integrative and Comparative Biology | doi=10.1093/icb/icm008|volume=47|pages=788 }}</ref>

* [[Rekke (biologi)|Rekke]] Leddormer (Annelida)
** [[flerbørstemarker]]
** [[Belteormer]]
*** [[Fåbørsteormer]]
**** [[Igler]]

Tidligere ble to grupper av såkalte pølseormer, [[Sipuncula]] og [[Echiura]], regnet som egne rekker. Nyere genetiske analyser viser at de er børsteormer som har mistet segmenteringen.<ref name="Struck" /> Også [[skjeggbærere|skjeggormene]] ([[Siboglinidae]]) er nå inkludert i leddormene, sistnevnte som flerbørstemark.

Det finnes ingen bestemte enkelttrekk som bare leddormer og ingen andre dyregrupper har, men leddormene har en spesiell kombinasjon av trekk som likevel gjør den lett kjennlige. Kroppen er lang og tynn («ormeaktige») som er delt opp fra utsiden av grunne tverrgående innsnurpinger kalt «annuli», på innsiden av skillevegger kalt «septa» som sitter på samme sted som annulliene. Hos noen arter er septene ufullstendige og mangler helt i noen tilfeller. De fleste segmentene inneholder like sett av [[organ]]er. De er bundet sammen av en enkelt gjennomgående [[Fordøyelsessystem|tarm]], et sett [[blodåre]]r og [[nervesystem]].<ref name="RuppertFoxBarnesAnnelGen">{{Cite book
| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology | url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 | chapter=Annelida 
| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | date=2004 | pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/414 414]–420
}}</ref><ref name="Rouse">{{Cite book
| author=Rouse, G.| year=1998| chapter=The Annelida and their close relatives | pages=176–179
| editor=Anderson, D.T.| title=Invertebrate Zoology| publisher=Oxford University Press
| isbn=0195513681
}}</ref> Kroppen er dekket av en seig [[kutikula]] som skilles ut fra huden under og ikke inneholder [[celle]]r. Kutikulaen er dannet av seig med tøyelig [[kollagen]]. Leddormer skifter ikke [[ham (hudlag)|ham]] slik [[leddyr]] og [[fløyelsdyr]].<ref name="RuppertFoxBarnesAnnelGen" />

{| class="wikitable"
|+ Sammendrag og sammenlikning
|- align="center"
! rowspan="2"| &nbsp; !! rowspan="2"| Leddormer<ref name="RuppertFoxBarnesAnnelGen" /> !! colspan="2" | Nylig slått sammen med leddormer<ref name="Struck" /> || Nært beslektet !! colspan="2" | Andre [[Rekke (biologi)|rekker]] med segmentering 
|- align="center"
! [[Echiurider]]<ref name="RuppertFoxBarnesEchiura">{{Cite book
| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology | url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 | chapter=Echiura and Sipuncula 
| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | date=2004 | pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/490 490]–495
}}</ref> 
! [[Sipunkulider]]<ref name="Anderson2001SipunculaInAnderson">{{Cite book
| author=Anderson, D.T.,| year=1998| chapter=The Annelida and their close relatives | pages=183–196
| editor=Anderson, D.T.,| title=Invertebrate Zoology| publisher=Oxford University Press
| isbn=0195513681
}}</ref> 
! [[Nemertea]]<ref name="RuppertFoxBarnesNemertea">{{Cite book
| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology | url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 | chapter=Nemertea
| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | date=2004 | pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/271 271]–282
}}</ref>  
! [[Leddyr]]<ref name="RuppertFoxBarnesArthroForm">{{Cite book
| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology | url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 | chapter=Arthropoda 
| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | date=2004 | pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/518 518]–521
}}</ref> 
! [[Fløyelsormer]]<ref name="RuppertFoxBarnesOnych">{{Cite book
| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology | url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 | chapter=Onychophora and Tardigrada
| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | date=2004 | pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/n526 505]–510
}}</ref> 
|- 
! align="left" | Ytre segmentering 
| align="center" | Ja || align="center" | nei || align="center" | nei || Kun hos noen få arter || Ja, bortsett fra hos [[midd]] || align="center" | nei
|- 
! align="left" | Organsett i hvert segment 
| align="center" | Ja || align="center" | nei || align="center" | nei || align="center" | Ja || Kun hos primitive former || align="center" | Ja
|- 
! align="left" | Skillevegg mellom segmenter 
| align="center" | Hos de fleste arter || align="center" | nei || align="center" | nei || align="center" | nei || nei || align="center" | nei
|- 
! align="left" | Kutikula
| align="center" | collagen || align="center" | collagen || align="center" | collagen || align="center" | ingen kutikula || align="center" | α-[[kitin]] || align="center" | α-kitin
|- 
! Hamskifte 
| Stort sett ikke;<ref name="Rouse2001AnnelStructInAnderson" /> men noen leddormer skifter kjever, og [[igler]] skifter skinn<ref>{{Cite journal|last= Paxton  |first=H.|date=juni 2005|title=Molting polychaete jaws—ecdysozoans are not the only molting animals|journal=Evolution & Development|volume=7|issue=4|pages=337–340|doi=10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x|pmid= 15982370 }}</ref> 
| align="center" | no<ref name="Nielsen2003 ArticulEcdysControv">{{Cite journal|last=Nielsen|first=C.|date=september 2003|title=Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy|journal=Zoologica Scripta|volume=32|issue=5|pages=475–482|url=http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/pdfliteratura/Nielsen%202003%20articulata%20vs%20ecdiso.pdf|accessdate=2009-03-11|doi=10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x}}</ref> 
| align="center" | nei<ref name="Nielsen2003 ArticulEcdysControv" /> 
| align="center" | nei<ref name="Nielsen2003 ArticulEcdysControv" /> 
| align="center" | ja<ref name="RuppertFoxBarnesArthroMolt" /> 
| align="center" | ja
|- 
!Kroppshule 
| align="left" | Coelom, kan være resusert eller mangle helt hos noen igler og små børsteormer<ref name="Rouse2001AnnelStructInAnderson" /> || To coelomer, et i kroppen og et i snabelen || To coelomer, et i kroppen og et i tentaklene || Coelom kun i snabelen || align="center" | [[Hemocoel]] || align="center" | Hemocoel
|- 
! Sirkulasjonssystem 
| align="center" | Lukket hos de fleste arter || Åpent fra hjertet og ut, retur via lukkede [[vene]]r  || align="center" | Åpent || align="center" | Lukket || align="center" | Åpent || align="center" | Åpent
|}

== Referanser ==
<references>
<ref name="adb_taxon_14">{{Kilde www
  |url = https://www.artsdatabanken.no/Taxon/navn/14
  |tittel = Artsdatabankens artsopplysninger
  |besøksdato = 2020-08-02
  |utgiver = Artsdatabanken
  |dato = 2020-08-02
 }}</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
* [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1855331 Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura]
* [https://web.archive.org/web/20071107145652/http://www.esg.montana.edu/aim/annelid/annelid.html Annelida]

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Leddormer| ]]