Redigerer Hybrid

{{Andre betydninger}}
[[Fil:Frecklesmule.jpg|miniatyr|[[Muldyr]] er en hybrid mellom en [[esel]]hingst og ei [[hest]]ehoppe. Dette kalles ''interspesifikk hybridisering'', fordi artene tilhører samme [[biologi]]ske [[slekt (biologi)|slekt]] - ''[[Hester|Equus]]''. Muldyr kan ikke reprodusere.]]
'''Hybrid''' er innen [[biologi]] et begrep som har ulike betydninger, men alle henspiller på [[avkom]] fra [[kjønnet formering]].<ref name="Rieger, Michaelis & Green (2012)"/>

# Innen eksperimentell [[genetikk]] benyttes begrepet synonymt med en [[heterozygot]] og betegner et avkom av genetisk ulike foreldre, for eksempel mellom to innavlede linjer av laboratoriemus.
# Innen [[taksonomi]] definerer man en hybrid som avkom mellom genetisk differensierte [[populasjon]]er eller [[art]]er av [[planter]] eller [[dyr]]. Avkommet mellom forskjellige grupper innenfor en art (slik som [[hund]] og [[ulv]]) kalles for en [[bastard]].<ref name="Mallet (2005)"/>

== Egenskaper hos hybrider ==
Hybrider er som regel mindre levedyktige og/eller fruktbare enn foreldreartene. En generell forklaring på dette mønsteret er at genene i de to artene har forandret seg såpass mye i forhold til det felles opphavet at mange av dem ikke lenger er kompatible med hverandre. Både [[muldyr]] og [[mulesel]], som er F<sub>1</sub> hybrider (av [[engelsk språk|eng.]] ''first filial generation'') mellom [[esel|esler]] og [[hest]]er, men med motsatt mor og far, er kjente eksempler på sterile hybrider. Slik hybrid sterilitet er en av mekanismene som kan hindre genflyt mellom arter og som dermed holder dem atskilt. Sterilitet kan ofte skyldes at foreldreartene har ulikt antall [[kromosom]]er. For eksempel har eselet 62 kromosomer mens hesten har 64. Muldyr og mulesel får dermed 63 kromosomer og kan ikke produsere levedyktige kjønnsceller på grunn av at den nødvendige paringen og segregeringen av kromosomer under [[meiose]]n ødelegges. Hos mange planter og dyr er det imidlertid andre mekanismer enn hybrid sterilitet som holder artene genetisk atskilt, slik som forskjeller i parings- eller blomstringstidspunkt eller ulik kurtiseatferd.

Hos arter med kjønnskromosomer er det et generelt mønster at hybrider av kjønnet med ulike kjønnskromosomer (XY) har lavere [[fitness]], altså lavere overlevelse eller fertilitet, enn kjønnet med like kjønnskromosomer (XX). Hos pattedyr er det altså typisk hannhybrider som lider mest, mens hos fugler, som har motsatt kjønnskromosonsystem (hunnen har ulike kjønnskromosomer ZW, mens hannene har like ZZ), er det hunnhybridene som i størst grad lider. Dette fenomenet kalles [[Haldanes regel]], etter en publikasjon av [[J. B. S. Haldane]]. Fenomenet ser ut til å skyldes at recessive gener på X hhv. Z-kromosomene ikke er kompatible med den andre artens gener.<ref name="Turelli & Orr (2000)"/> Slike gener kommer til uttrykk i kjønnet med ulike kjønnskromosomer siden de bare har ett X(Z)-kromosom, men overstyres av dominante gener i kjønnet med like kjønnskromosomer (XX og ZZ) som dermed klarer seg bedre.

Hos planter er det vanligere at hybrider mellom ulike arter er fertile og levedyktige enn hos dyr.<ref name="Rieseberg (1997)"/> I noen tilfeller kan også hybriden være større og sterkere enn sine foreldrearter, et fenomen som kalles ''hybrid vigour'' på engelsk. Mekanismene bak er ikke fullt ut forstått. Denne effekten brukes ofte i landbruket for å få fram planter med større avlinger. Et økonomisk viktig eksempel er hybrid [[mais]] som gir betydelig større avlinger enn rene varianter.<ref name="Smith (2004)"/>

== Hybridisering, evolusjon og artsdannelse ==
[[Fil:Cip! (5982015337).jpg|miniatyr|[[Romerspurv]] (''Passer italiae'') er en hybrid art, dannet ved ''interspesifikk hybridisering'' mellom [[gråspurv]] og [[middelhavsspurv]].]]
'''Hybridisering''' som en potensiell kreativ prosess i evolusjonen har blitt viet mye oppmerksomhet i de senere år.<ref name="Sætre (2013)"/> [[Biolog]]er, og særlig [[zoolog]]ene, så tidligere på hybridisering som en feil med uheldige konsekvenser, men nyere genetiske studier har vist mange eksempler på at det også kan føre til nye tilpasninger og [[artsdannelse]].<ref name="Tunstad (2006)"/>

Selv om hybrider gjerne har redusert overlevelse og fruktbarhet kan noen av dem tilbakekrysse med en av foreldreartene. På den måten kan gener overføres fra en art til en annen, en prosess som kalles [[introgresjon]]<ref>Mallet J. 2005. Hybridization as an invasion of the genome. Trends in Ecology and Evolution 20: 229-237.</ref>. Mange gener som overføres ved integrasjon vil gi bæreren lav fitness og vil bli selektert mot, men i noen tilfeller vil gener fra en annen art virke positivt. Et slående eksempel er introgresjon av gener for vingefargemønster hos ''[[Heliconius]]''-sommerfugler i Sør- og Mellom-Amerika<ref name="Jiggins ''et al.'' (2008)"/>. Disse sommerfuglene oppnår beskyttelse mot predasjon ved å etterlike fargemønsteret til andre giftige sommerfuglarter. Én slik giftig modellart er sort med røde og gule vingebånd. Det er påvist at en ''Heliconius''-art med liknende fargemønster har fått dette mønsteret ved at en rødbåndet art har fått genet for gult vingebånd overført fra en annen art via hybridisering.

Hos planter er det vanlig at nye arter dannes i forbindelse med hybridisering mellom arter når det samtidig skjer en dobling av kromosomtallet, såkalt polyploid hybrid artsdannelse.<ref name="Rieseberg (1997)"/> [[Polyploidi]] kan for eksempel forårsakes av at det skjer en feil i [[meiose]]n slik at kromosomtallet i kjønnscellene ikke halveres. Befruktning mellom [[diploid]]e kjønnsceller fra ulike arter vil resultere i en tetraploid hybrid, altså med fire kromosomsett. En tetraploid hybrid som tilbakekrysser med en av foreldreartene vil få triploide avkom. Slike er gjerne sterile på grunn av ubalanse i paring og segregering av det odde antallet kromosompar i meiosen. Polyploid hybrid artsdannelse er derfor en svært rask form for [[artsdannelse]].

=== Interspesifikk hybridisering ===
[[Fil:Red wolf (4531335218).jpg|miniatyr|venstre|[[Rødulv]] (''Canis rufus'') er et eksempel på ''interspesifikk hybridisering'' ([[ulv]] x [[prærieulv]]) som gir levedyktig avkom (hybrider) som kan reprodusere suksessfullt. Det er imidlertid uklart om rødulven er en ny [[artsdannelse]].]]
''Interspesifikk hybridisering'' er den mest vanlige formen for hybridisering. Foreldrene til en hybrid må nødvendigvis være relativt nært beslektet, så når det er tale om hybrider mellom ulike arter er disse gjerne forholdsvis nærstående evolusjonært, slik som [[løve]] og [[tiger]] eller mellom [[ulv]] og [[prærieulv]], eller prærieulv og [[tamhund|hund]]. Denne typen hybridisering kalles interspesifikk hybridisering, fordi artene tilhører samme biologiske [[slekt (biologi)|slekt]].

''Hybrid artsdannelse'', en form for artsdannelse der individer fra to nært beslektede arter har fått avkom med hverandre, og der disse avkommene ikke er i stand til å få levedyktige eller fertile avkom med individer fra noen av foreldreartene, kan også skje uten noen endring i kromosomtall.<ref name="Voje (2013)"/> Et eksempel på dette finner vi hos [[romerspurv]], som er en hybrid art dannet ved interspesifikk hybridisering mellom [[gråspurv]] og [[middelhavsspurv]].<ref name="Hermansen ''et al.'' (2011)"/> Hybrid artsdannelse er således et eksempel på svært rask evolusjon, der en ny art kan oppstå fra en generasjon til en annen.<ref name="Voje (2013)"/>

=== Intergenerisk hybridisering ===
[[Fil:Kipunji walking h.jpg|miniatyr|[[Høylandsmangabey]] kan være et langtidslevedyktig resultat av såkalt ''intergenerisk hybridisering''. Arten har trolig eksistert i omkring {{nowrap|650 000 år}} og reproduserer suksessfullt.]]
''Intergenerisk hybridisering'' er den minst vanlige formen for hybridisering. Arter som står fjernere fra hverandre vil (normalt) ha for store forskjeller i gensettene til at de vil kunne produsere levedyktige fostre, slik som ulv og [[rødrev]] eller løve og [[gaupe]]. Dette er arter som tilhører forskjellig biologiske slekter. Denne typen hybridisering er allikevel forventet å ha skjedd mange ganger gjennom historien, og den kalles intergenerisk hybridisering, basert på [[molekyl]]ære beviser.

Da man i [[desember]] 2003 oppdaget en ny og hittil ukjent [[bavian]]lignende [[dyreape]] i det sør-sentrale [[høyland]]et i [[Tanzania]], fikk den det [[nomenklatur (biologi)|vitenskapelige navnet]] ''Lophocebus kipunji'', fordi den [[morfologi (biologi)|morfologisk]] lignet svært på [[toppmangabeyer]] i slekten ''Lophocebus''. Tre år senere ble den imidlertid omplassert til sin egen slekt, ''[[Rungwecebus]]'', som man da regnet med var [[søstergruppe]]n til ''[[Papio]]'' (bavianer). Men etter å ha gjort en grundig [[fylogeni|fylogenetisk analyse]] av artens [[DNA]] hevdet Burrell ''et al.'' (2009), at ''R. kipunji'' (som på norsk kalles [[høylandsmangabey]]) trolig oppsto som følge av hybridisering mellom en hunn av arten [[savannebavian]] ''Papio cynocephalus'' og en hann av en av artene i slekten ''[[Lophocebus]]'' for cirka {{nowrap|650 000 år}} siden.<ref name="Burrell ''et al.'' (2009)"/> Det er i så fall det første tilfellet man kan dokumentere av intergenerisk hybridisering (altså hybridisering mellom ulike slekter) blant [[pattedyr]], som har ført fram til en ny, distinkt, langtidsoverlevende art.<ref name="Burrell ''et al.'' (2009)"/>

== Stabile hybrider ==
Såkalte ''stabile hybrider'' kan formere seg og har egenskaper som er stabile og blir bevart ved reproduksjon (seksuelt eller ikke-seksuelt). Dette kan føre fram til nye artsdannelser. Et eksempel på en stabil hybrid er såkalt [[prærieulv|østlig prærieulv]] (''Canis latrans var.'', også kjent som ''coywolf''), som har eksistert i omkring 200 år og har hatt stor suksess i det østlige [[USA]] i senere tid. Noen forskere antyder nå at dette er evolusjon i praksis og at det kan være snakk om en ny artsdannelse.<ref name="Way (2007)"/><ref name="Glowacky (2014)"/>

== Se også ==
* [[Ulvehybrid]]
* [[Bastard]]

== Referanser ==
<references>
<ref name="Burrell ''et al.'' (2009)">Burrell, A. S., Jolly, C. J., Tosi, A. J., & Disotell, T. R. (2009). Mitochondrial evidence for the hybrid origin of the kipunji, Rungwecebus kipunji (Primates: Papionini). ''Molecular phylogenetics and evolution'', '''51'''(2), 340-348. doi:[https://doi.org/10.1016/j.ympev.2009.02.004 10.1016/j.ympev.2009.02.004]</ref>

<ref name="Glowacky (2014)">Robert Glowacky (2014) http://www.pbs.org/wnet/nature/meet-the-coywolf-infographic-a-field-guide-to-the-coywolf-or-eastern-coyote/8663/ [Meet the Coywolf - A Field Guide to the Coywolf]. '' ''Nature'', January 26, 2014.  Besøkt 2015-11-09</ref>

<ref name="Hermansen ''et al.'' (2011)">Hermansen JS, Sæther SA, Elgvin TO, Borge T, Hjelle E, Sætre G-P. 2011. Hybrid speciation in sparrows I: phenotypic intermediacy, genetic admixture and barriers to gene flow. Molecular Ecology 20: 3812-3822.</ref>

<ref name="Jiggins ''et al.'' (2008)">Jiggins CD, Salazar C, Linares M, Mavarez J. 2008. Hybrid trait speciation and ''Heliconius'' butterflies. Philosophical Transactions of the Royal Society B - Biological Sciences 363: 3047-3054.</ref>

<ref name="Mallet (2005)">Mallet J. 2005. Hybridization as an invasion of the genome. Trends in Ecology and Evolution 20: 229-237.</ref>

<ref name="Rieger, Michaelis & Green (2012)">Rieger, R., Michaelis, A., & Green, M. M. (2012). Glossary of genetics and cytogenetics: classical and molecular. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3642963278</ref>

<ref name="Rieseberg (1997)">Rieseberg LH. 1997. Hybrid origins of plant species. Annual Review of Ecology and Systematics. 28: 359-389.</ref>

<ref name="Smith (2004)">Smith, C. W. (2004). Corn: origin, history, technology, and production (Vol. 4). John Wiley & Sons. ISBN 978-0471411840</ref>.

<ref name="Sætre (2013)">Sætre G-P. 2013. Hybridization is important in evolution, but is speciation? Journal of Evolutionary Biology 26: 256-258.</ref>

<ref name="Tunstad (2006)">Erik Tunstad (2006) [https://forskning.no/insekter-evolusjon/2008/02/nar-blir-en Når to blir én]. forskning.no. Besøkt 2017-11-17</ref>

<ref name="Turelli & Orr (2000)">Turelli M, Orr HA. 2000. Dominance, epistasis and the genetics of prezygotic isolation. Genetics 154: 1663-1679.</ref>

<ref name="Voje (2013)">Voje, Kjetil Lysne. (2013, 14. mai). Hybrid Artsdannelse. I Store norske leksikon. Hentet 17. november 2017 fra https://snl.no/hybrid_artsdannelse.</ref>

<ref name="Way (2007)">Jonathan G. Way (2007) [http://www.easterncoyoteresearch.com/ Eastern Coyote Research Web]. Besøkt 2015-11-09</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Offisielt nettsted}}


{{Autoritetsdata}}
[[Kategori:Biologi]]
[[Kategori:Genetikk]]