Redigerer Fosterutvikling

[[File:Elefetusus.jpg|thumb|right|Fosterutviklingen hos elefant]]
'''Fosterutvikling''', eller '''embryogenese''', er dannelsen av en flercellet organisme fra [[befruktning]]en fram til den begynner på den frie delen av sin tilværelse (fødsel, klekking). Prosessen starter med meget få unntak med at en [[sædcelle]] smelter sammen med en [[eggcelle]] og danner en [[zygote]]. Fosterutvikling finner alltid sted i et avgrenset område, et [[frø]], [[egg]] eller [[livmor|mors liv]]. Både [[sopp]], [[dyr]] og [[planter]] har fosterutvikling, selv om uttrykket oftest brukes om dyr. Studiet av fosterutviklingen kalles [[embryologi]], og er en  viktig del av fagfeltet [[evolusjonær utviklingsbiologi]].<ref name=IBV>{{Kilde www|forfatter=Aarnes, H.|tittel=Utviklingsbiologi hos dyr|url=https://www.mn.uio.no/ibv/tjenester/kunnskap/plantefys/leksikon/u/utviklingsbiologi-hos-dyr.html|verk=Kunnskapsressursar|utgiver=Institutt for biovitenskap, Universitetet i Oslo|dato=2003|besøksdato=2024-02-02}}</ref>

Fosterutviklingen hos mennesket kalles [[svangerskap]] og er blant de lengste, normalt ni måneder.<ref>{{Kilde www|forfatter=Kvam, M. (red.)|tittel=Fosterutvikling|url=https://nhi.no/kroppen-var/fosterets-utvikling-embryologi/fosterutvikling|verk=Kroppen vår|utgiver=Folkehelseinstituttet|besøksdato=2024-02-02}}</ref> Fosterets grunnleggende bygning foregår i de første to og en halv månedene, etter dette fortsetter forsteret først og fremst å vokse og klargjøre organene for et liv utenfor [[livmor]]en.<ref>{{cite web|url=https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Timeline_human_development|title=Timeline human development|last=Hill|first=M.A.|date=2018|publisher=University of New South Wales, Sidney|language=engelsk|accessdate=3. september 2018}}</ref>

==Fosterutvikling hos dyr==
[[Fil:C. elegans embryo development.tif|right|thumb|Fosterutviklingen til ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'', en liten [[rundorm]].]]
Fosterutviklingen hos dyr er vanligvis mye mer kompleks enn hos planter, siden de fleste dyr har klarere differensierte organer og flere organsystemer enn det planter har. Hos nesten alle dyr starter fosterutviklingen ved at [[egg]]et befruktes av en av [[sædcelle]] og danner en [[zygote]], men unntak finnes. Hos flere grupper av [[insekter]], særlig [[veps]], og hos [[hjuldyr]] starter fosterutviklingen av hanner fra ubefruktede egg.<ref name=White84>{{Cite journal| doi=10.1080/11250008409439455| issn=0373-4137| volume=51| issue=1–2| pages=1–23| last=White| first=Michael J.D.| title=Chromosomal mechanisms in animal reproduction| journal=Bollettino di Zoologia| year=1984}}</ref> Hos arter som formerer seg ved [[ukjønnet formering]] ved [[kloning]] (slik som [[bladlus]]) vil også fosterutviklingen starte uten foregående befruktning.

Hos alle dyr vil første cellekløyving gå mellom en øvre og en nedre dattercelle. Videre oppkløyvingen har forskjellige mønstre i forskjellige dyregrupper, både basert på mengden [[eggeplomme|plomme]] og på nedarvede bygningstrekk hos de forskjellige gruppene. Hos egg med mye plomme («macrolecitale egg») vil kløyvingen ikke kunne skjære gjennom den plommerike nedre ([[vegetativ pol|vegetative]]) delen av zygoten, og dannelsen av de første stadiene vil være begrenset til et lite felt på toppen av eggcellen.<ref name=Schoff>{{Kilde www|forfatter=Patrick K. Schoff|tittel=Cleavage|url=http://www.d.umn.edu/~pschoff/documents/5-Cleavage.pdf|verk=Developmental Biology Biology 4361|utgiver=University of Minnesota Duluth|dato=25. november 2005|besøksdato=2014-11-26}}</ref>

===Fosterets grunnleggende anatomi===
[[Fil:Gray9.png|thumb|right|Grunnleggende oppdeling av en zygote hos et [[pattedyr]]]]
Allerede før befruktningen er egget delt inn i en øvre og en nedre halvdel. Sædcellen kan bare befrukte egget gjennom den øvre [[animalsk pol|animalske]] delen av egget.<ref>{{cite journal|last1=Angerer|first1=Lynne M.|last2=Angerer|first2=Robert C.|title=Animal–Vegetal Axis Patterning Mechanisms in the Early Sea Urchin Embryo|journal=Developmental Biology|date=februar 2000|volume=218|issue=1|pages=1–12|doi=10.1006/dbio.1999.9553|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160699995532|accessdate=12. oktober 2015}}</ref> De forskjellige typene deling som følger ender alle i en ball av celler, kalt en [[morula|''morula'']]. Når morulaen når en viss størrelse, vanligvis ved 7. deling (128 celler), vil det dannes et væskefylt hulrom i midten og fosteret går over til å være et hulrom omgitt av et enkelt lag av celler, en [[blastula|''blastula'']].<ref>{{cite book|authors=Geisert, R.D. & Malayer, J.R.|chapter=Implantation: Blastocyst formation|editors=Hafez, B. & Hafez, Elsayed S.E.|title=Reproduction in farm animals|publisher=Wiley-Blackwell|year=2000|isbn=978-0-683-30577-7|page=118|url=http://books.google.com/books?id=baz2TC1y2esC&pg=PA118}}</ref> Hos [[svamper]] og [[placozoa|placozoer]] er dette slutten på fosterutviklingen, og egget klekker til en [[larve]] som består av et enkelt cellelag, med et enkelt [[flimmerhår]] på hver celle. Hos [[glassvamper]] skjer dette allerede på 32-cellers stadiet<ref>{{cite journal|author=Leys, S., Cheung, E., and Boury-Esnault, N.|title=Embryogenesis in the glass sponge ''Oopsacas minuta'': Formation of syncytia by fusion of blastomeres|url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_2006-04_46_2/page/104|journal=Integrative and Comparative Biology|year=2006|volume=46|issue=2|pages=104–117|doi=10.1093/icb/icj016|pmid=21672727}}</ref> [[Nesledyr]] og [[kammaneter]] klekker også på morula-stadiet, og gir opphav til en avflatet larve som likner svampenes, og kalles en [[planula]].<ref name=Nielsen>{{cite book|last1=Nielsen|first1=Claus|title=Animal evolution : interrelationships of the living Phyla|date=2011|publisher=Oxford Univ. Press|location=Oxford [u.a.]|isbn=9780199606023|page=59-60|edition=3. ed.|url=http://books.google.no/books?id=mTHPW7tW7t4C&pg=PA59&lpg=PA59&dq=gastrula+cnidarians&source=bl&ots=M4UYWTSxcU&sig=YxLkVVy_ERDQQap1KZKtfszPbKk&hl=no&sa=X&ei=y9h1VNyrJIjgywPTuIEQ&ved=0CGsQ6AEwCA#v=onepage&q=gastrula%20cnidarians&f=false}}</ref>

Hos [[vevsdyr|alle dyr mer avansert enn svamper og placozoer]] vil blastulaen vokse til et par tusen celler. Når den er tilstrekkelig stor, vil det dannes en forsenkning i overflaten på den nedere [[vegetativ pol|vegetative]] delen av fosteret. De plommerike cellene i denne delen av fosteret klemmes inn i fosteret og opp mot ytterveggen på den andre siden, slik at hele fosteret ender opp som en skål av et dobbelt lag med celler.<ref>{{Kilde bok|forfatter=Kingsley, J.S.|tittel=Comparative anatomy of vertebrates|utgivelsesår=1912|forlag=P. Blakiston's son & co.|utgivelsessted=Philadeplhia|side=9|url=https://archive.org/details/comparativeanato00king}}</ref> Kanten på skålen snøres sammen, slik at fosteret nå danner en hul ball med et dobbelt cellelag og en åpning. Dette stadiet kalles en [[gastrula|''gastrula'']] og prosessen kalles [[gastrulasjon|''gastrulasjon'']]. Åpningen mellom det indre og det ytre cellelaget kalles ''blastopore'' eller [[urmunn|''urmunnen'']].<ref>{{cite book|last1=Cahalan|first1=T.A. McGeady ... [et al.]. ; illustrations by S.|title=Veterinary embryology|date=2006|publisher=Blackwell|location=Ames, Iowa|isbn=978-1-4051-1147-8|page=34|edition=1st ed.}}</ref> Det indre cellelaget utgjør ''[[urmage]]n'', og blir [[fordøyelsessystem]]et i det voksne dyret.<ref name=IBV/>

Utviklingen så langt har i all hovedsak gått på fosterets form, men ved dette trinnet begynner også [[celledifferensiering]]en til de forskjellige [[kimlag]]ene som gir opphav til forskjellige celletyper. Det indre cellelaget i gastrulaen blir [[endoderm|''endoderm'']] ([[slimhinne]]r). Hos grupper der eggene har mye plomme vil de mest plommerike cellene bli til endodermen under gastrulasjonen. Det ytre cellelaget tilsvarer [[ektoderm|''ektoderm'']] (først og fremst [[hud]], men også [[nervecelle]]r) hos det ferdige dyret. Hos nesledyr og kammaneter skjer gastrulasjonen etter klekking. Disse gruppene har bare en enkel åpning inn til tarmen som fungerer som både munn og anus, og hos disse er det voksne dyrets grunnleggende anatomi i prinsippet ferdig når gastrulasjonen har funnet sted.<ref name="Nielsen" />

Hos [[Bilaterier|høyere dyr]] blir rommet mellom det ectoderm og endoderm fylt med celler via forskjellige mekanismer. Dette mellomlaget gir opphav til [[mesoderm|''mesoderm'']], som hos de fleste høyere dyr utgjør hoveddelen av kroppens vev, slik som [[muskler]] og [[bindevev]].

===Protostome og deutrostome dyr===
[[Fil:Toxocara embryonated eggs.jpg|thumb|right|[[Egg]] med to stadier i fosterutviklingen av [[rundormer|rundorm]]en ''Toxocara'', et [[protostomier|protostomt]] dyr.]]
Hos dyr med [[bilateral symmetri|tosidig symetri]], vil fosteret nå organiseres på én av to måter:<ref name='Hejnol2008'>{{cite journal
 | doi = 10.1038/nature07309
 |date=november 2008
 | author = Hejnol, A; Martindale, M.q.
 | title = Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus.
 | volume = 456
 | issue = 7220
 | pages = 382–6
 | pmid = 18806777
 | journal = Nature }}</ref>

* '''[[Protostomier]]''' vil ha urmunnen som munn i det ferdige dyret. Hos de fleste protostomier gror leppene på urmunnen igjen på midten, slik at det blir to åpninger som blir henholdsvis munn og anus. [[Sentralnervesystem]]et dannes på buksiden av fosteret, fra kanten av urmunnen.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Larval and adult brains 1|publikasjon=Evolution & Development|dato=2005-08-30|bind=7|nummer=5|side=483–489|doi=10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x|besøksdato=4. februar 2024|etternavn=Nielsen|fornavn=Claus}}</ref> Nerveceller vil danne et par (noen ganger fler) [[ganglion|ganglier]] som strekker seg fra framenden av dyret, på hver side rundt [[svelg]]et og videre bakover langs buksiden av dyret. Protostomiene omfatter mesteparten av dyreriket, blant annet [[bløtdyr]], [[leddormer]], [[rundormer]], [[flatormer]] og [[leddyr]].
* '''[[Deuterostomier]]''' har en mer komplisert utvikling. Urmunnen lukkes, og et nerverør dannes ved innbuktning av ektoderm ([[primitivfuren]]), fra urmunnen og over ryggen på dyret. Den nye munnen oppstår nær slutten av nerverøret, og en ny anus dannes i motsatt ende. Tarmen ligger under sentralnervesystemet, slik at det voksne dyret er «opp-ned» i forhold til protostomier. Deuterostomiene omfatter bare en liten del av dyreriket: [[Pigghuder]], [[hemichordater]] og [[chordater]], den rekken også mennesket tilhører.

Hos begge gruppene vil resten av fosterdannelsen bestå av at kroppen forlenges og gir plass til [[fordøyelsessystem]]et og andre organsystemer. Hos de fleste dyr dannes et hulrom i mesodermen som gir opphav til en [[sekundær kroppshule]] ([[bukhule|buk]]- og [[brysthule]]n hos mennesket), som tillater tarmen å bukte seg og derved gro til å bli mye lenger enn kroppen.<ref>{{Kilde www|url=https://clinicalgate.com/digestive-and-respiratory-systems-and-body-cavities/|tittel=Digestive and Respiratory Systems and Body Cavities|besøksdato=6. august 2018|forfattere=|dato=|forlag=Clinicalgate.com|sitat=The rotation and other positional changes of the gut occur partly because the length of the gut increases more than the length of the embryo. From almost the first stages, the volume of the expanded gut tract is greater than the body cavity can accommodate. Consequently, the developing intestines herniate into the body stalk (the umbilical cord after further development).}}</ref> Forplantningsorganer dannes gjerne i forbindelse med tarmen, mens [[sansesystem|sanseorganer]] står i forbindelse med nervesystemet, ofte med flertallet av dem samlet foran i dyret slik at det får et distinkt [[hode]].<ref>{{cite book|last1=Barnes|first1=Robert D.|title=Invertebrate zoology|url=https://archive.org/details/invertebratezool0000barn|date=1987|publisher=Saunders College Pub.|location=Philadelphia|isbn=9780030229077|edition=5th ed.}}</ref>

===Evolusjonære stadier i fosterutviklingen===
[[File:Baer embryos.png|thumb|right|Zoolog [[Karl Ernst von Baer]]s framstilling av fosterutviklingen hos forskjellige [[virveldyr]] viser at dyr som er ganske forskjellige som voksne gjennomgår den samme utviklingen på fosterstadiet.]]
Etter vært som fosteret vokser vil det få flere av de grunnleggende trekkene som er typisk for gruppen det tilhører. Fostere av [[leddyr]], [[bjørnedyr]] og [[fløyelsormer]] vil deles opp i segmenter med annlegg til bein.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=The Development of Arthropod Segmentation Across the Embryonic/Post-embryonic Divide – An Evolutionary Perspective|publikasjon=Frontiers in Ecology and Evolution|dato=2021-01-28|bind=9|doi=10.3389/fevo.2021.622482|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.622482/full|besøksdato=2024-02-10|etternavn=Fusco|fornavn=Giuseppe|medforfattere=Minelli, Alessandro}}</ref>  Fostere av ryggstrendyr vil også segmenteres, og få [[gjelle]]r mellom de første segmentene.<ref name=Amphioxus>{{Kilde artikkel|tittel=Amphioxus molecular biology: insights into vertebrate evolution and developmental mechanisms|publikasjon=Canadian Journal of Zoology|dato=2005-01-01|bind=83|nummer=1|side=90–100|doi=10.1139/z04-155|url=https://www.researchgate.net/publication/249542660_Amphioxus_molecular_biology_insight_into_vertebrate_evolution_and_developmental_mechanisms|besøksdato=2024-02-10|etternavn=Shimeld|fornavn=Sebastian M|medforfattere=Holland, Nicholas D}}</ref> Hos undergrupper der de ferdig utviklede dyrene mangler slike trekk, vil disse strukturene tilbakedannes eller modifiseres til andre strukturer. Anleggene til bein på de fremste segmentene hos leddyr blir for eksempel til [[følehorn]] og munndeler, mens anleggene til de fremste [[gjellebue]]ne hos [[virveldyr]] blir til [[kjeve]]r, [[tungebein]] og knoklene i [[mellomøre]]t.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Williams, T.A.|tittel=Morphogenesis and Homology in Arthropod Limbs'|publikasjon=American Zoologist|utgivelsesår=1999|bind=39|side=:664-675|url=https://www.jstor.org/stable/3884445}}</ref> Bare hos [[lansettfisk]] og [[sekkedyr]] beholdes hele gjelleapparatet hos det ferdige dyret.<ref name=Amphioxus/>

Likheten mellom tidlige fostre hos virveldyr ledet den tyske biologen [[Ernst Haeckel]] til å formulere den såkalte biogenetiske lov i 1866: ''Embryologien følger [[Stamtre (evolusjon)|fylogenien]]''.<ref>{{Kilde www|forfatter=Hopwood, N.|tittel=Pictures of Evolution and Charges of Fraud Ernst Haeckel’s Embryological Illustrations|url=https://www.hps.cam.ac.uk/files/hopwood-pictures-evolution.pdf|utgiver=University of Cambridge|dato=2006|besøksdato=2024-02-10}}</ref> Haekels lov er en sterk forenkling av den faktiske fosterutviklingen, men studier av fosterutviklingen og larver hos dyr er fortsatt en av de viktigste kildene til forståelsen av evolusjonen og slektsskapet mellom store dyregrupper som har svært lite til felles som voksne individer.<ref>{{Kilde www|tittel=Early Evolution and Development: Ernst Haeckel|url=https://evolution.berkeley.edu/the-history-of-evolutionary-thought/1800s/early-evolution-and-development-ernst-haeckel/|verk=The History of Evolutionary Thought|utgiver=University of Berkley|besøksdato=2024-02-10}}</ref> Studiet av hvordan gener styrer fosterutviklingen kalles [[evolusjonær utviklingsbiologi]].

===Direkte og indirekte utvikling===
{{Hoved|Direkte utvikling}}
Fosterutviklingen avsluttes ved at fosteret [[fødsel|fødes]] eller bryter ut av egget og tar opp tilværelsen som en fri organisme. Vanligvis vil den frie organismen ta til seg næring selv, men i noen tilfeller vil den leve av plommemassen den første tiden etter fødsel/klekking, slik at det ikke alltid er noen klar grense for når fosterutviklingen er over og når dyrets frie liv begynner.

Hos mange dyr vil de første stadiene av de frie dyrets liv likne på fosterstadiet hos andre arter, slik som [[fiskeyngel]] likner tidlige forsterstadier av [[tetrapoda|firbeinte virveldyr]]. Et slikt fosteraktig fritt stadium kalles et [[larve]]stadium, og dyr med slike livsstadier sies å gjennomgå [[indirkete utvikling]]. Der dyrene gjennomgår en utvikling til de likner det voksne dyret slik at det ikke er noe larvestadium, kalles [[direkte utvikling]]. Alle [[vivipari|vivipare]] dyr har direkte utvikling, mens utviklingen hos [[ovovivipari|ovovovipare]] og [[ovipari|eggleggende]] dyr varierer.

==Næring i fosterperioden==
[[Fil: Snail eggs.jpg|thumb|right|Det store, plommerike eggene til en [[flekkbåndsnegl]] tillater en lang fosterutvikling uten påfølgende [[larve]]stadie.]]
Dannelsen av de forskjellige strukturene i fosteret krever både byggematerialer og energi. Alle fostre må derfor ha tilgang til næringsstoffer under fosterutviklingen. Mengden næring som er tilgjengelig for fosteret avgjør hvor lange fosterutviklingen kan være.

===Plomme===
{{Main|Eggeplomme}}
Hos de aller fleste dyr er egget utstyrt med plomme. Mengden plommemasse i egget avjør hvor langt fosterutviklingen kan gå før næringen er brukt opp og egget klekkes. Hos dyr med komplisert bygning og små egg eller egg med lite plomme, vil dyret bare kunne danne deler av det voksne dyrets organsystemer før plommen er brukt opp. Forplantningsystemer modnes vanligvis først lenge etter at dyret er klekket. Hos dyr der fosteret må avslutte utviklingen lenge før den voksne anatomien er ferdig, vil det nyklekkede dyret være en [[larve]]. Dette er tilfelle i det aller meste av dyreriket, for eksempel alle [[krepsdyr]], [[holometabole insekter]], [[rundormer]], [[beinfisker]] og [[amfibier]]. Hos grupper der de voksne dyrene beveger seg lite, vil larvene ha som funksjon å spre individer til nye voksesteder, og derfor ha spesielle strukturer for å svømme, slik vi finner det hos [[pigghuder]], [[sekkdyr]], [[muslinger]] og mange [[flerbørstemarker]].<ref>{{cite journal|last1=Hadfield|first1=M. G.|last2=Carpizo-Ituarte|first2=E. J.|last3=del Carmen|first3=K.|last4=Nedved|first4=B. T.|title=Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae|journal=Integrative and Comparative Biology|date=1. oktober 2001|volume=41|issue=5|pages=1123–1131|doi=10.1093/icb/41.5.1123|url=http://icb.oxfordjournals.org/content/41/5/1123.full|accessdate=29. november 2014}}</ref>

Hos dyr med stor plommerike egg kan fosteret gjennomføre en [[fullstendig utvikling]] og det nyklekkede dyret likne den voksne organismen. Slike egg finner vi i noen grad hos [[fløyelsormer]], [[leddormer]], hos [[blekkspruter]] og hos [[krypdyr]].<ref>{{cite journal|last1=Eriksson|first1=Bo Joakim|last2=Tait|first2=Noel N.|title=Early development in the velvet worm Euperipatoides kanangrensis Reid 1996 (Onychophora: Peripatopsidae)|journal=Arthropod Structure & Development|date=september 2012|volume=41|issue=5|pages=483–493|doi=10.1016/j.asd.2012.02.009|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3437555/|accessdate=25. november 2015}}</ref><ref name="Rouse2001AnnelDiversityInAnderson">{{cite book | author=Rouse, G. | year=1998| chapter=The Annelida and their close relatives | pages=179–183 | editor=Anderson, D.T.| title=Invertebrate Zoology| publisher=Oxford University Press | isbn=0-19-551368-1 }}</ref> Eggene til [[fugler]] og [[Kloakkdyr|eggleggende pattedyr]] har også stor plomme, men disse dyrene har en [[Jevnvarm|varmblodig]] metabolisme som krever mye energi og har en komplisert bygning og derved relativt lang fostertid. Selv med den store plommen vil den nyklekkede dyret være lite utviklet. Ingen fugler kan fly ved klekking, og de nyklekkede ungene til [[kloakkdyr]] ([[maurpiggsvin]] og [[nebbdyr]]) og [[pungdyr]] er larveaktige og uten evne til å klare seg utenfor morens pung. I begge tilfeller er det nødvendig med en ganske utstrakt [[yngelpleie]] den første tiden etter klekking.

Hos krypdyr, fugler, eggleggende pattedyr og pungdyr, med sine plommerike egg, vil mye av fosterutviklingen foregår på en liten skive på toppen av plommemassen.<ref name=IBV/> Etterhvert vil fosteret gro rundt plommen og kroppen lukker seg langs buken. Hos slike dyr vil det ofte være en tydelig søm langs buken hos unge dyr. Hos både skilpadder og krokodiller er sømmen åpen og ungene klekkes med plommesekken hengende ut.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Congdon, J.D.|tittel=Proximate and Evolutionary Constraints on Energy Relations of Reptiles|publikasjon=Physiological Ecology|utgivelsesår=1989|nummer=62|side=356–373}}</ref> Det samme fenomenet finner vi hos mange [[fiskeyngel]].

===Næring fra livmorveggen===
Både hos [[morkakedyr]] og [[pungdyr]] skiller moren ut en fett- og proteinrik substans i livmoren (såkalt «livmormelk») som gi næring til det befruktede egget før hos morkakedyrene fram til de gror fast i livmorveggen, og som supplement til plommen gjennom hele fostertiden hos pungdyrene.<ref>{{cite book|last1=USA|first1=David O. Norris, Ph.D., Professor Emeritus, Department of Integrative Physiology, University of Colorado at Boulder, Colorado, USA, James A. Carr, Ph.D., faculty director, Joint Admission Medical Program, Department of Biological Sciences, Texas Tech University, Lubbock, Texas,|title=Vertebrate endocrinology.|date=2013|isbn=0123948150|page=349|edition=Fifth edition|url=http://books.google.no/books?id=F_NaW1ZcSSAC&pg=PA349&lpg=PA349&dq=uterine+milk+marsupial&source=bl&ots=M_k_K_2IfP&sig=hRHbDN3R6DMto9XgoDyZWtK2pFQ&hl=no&sa=X&ei=-2x0VPWUKuH-ywOCr4K4Bg&ved=0CDAQ6AEwAg#v=onepage&q=uterine%20milk%20marsupial&f=false|accessdate=25. november 2014}}</ref> Tilsvarende systemer finnes hos [[tsetsefluer]] og i alle fall én art av [[kakkerlakker]].<ref>{{cite journal|last1=Attardo|first1=Geoffrey M.|last2=Lohs|first2=Claudia|last3=Heddi|first3=Abdelaziz|last4=Alam|first4=Uzma H.|last5=Yildirim|first5=Suleyman|last6=Aksoy|first6=Serap|title=Analysis of milk gland structure and function in ''Glossina morsitans'': Milk protein production, symbiont populations and fecundity|journal=Journal of Insect Physiology|date=august 2008|volume=54|issue=8|pages=1236–1242|doi=10.1016/j.jinsphys.2008.06.008}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Williford|first1=Anna|last2=Stay|first2=Barbara|last3=Bhattacharya|first3=Debashish|title=Evolution of a novel function: nutritive milk in the viviparous cockroach, ''Diploptera punctata''|journal=Evolution and Development|date=mars 2004|volume=6|issue=2|pages=67–77|doi=10.1111/j.1525-142x.2004.04012.x}}</ref>

Noen dyregrupper har utviklet systemer der deler av fosteret vokser sammen med [[livmor]]veggen, og tar opp næring direkte fra morens blod. Denne måten å organisere ernæringen av fosteret har en del fordeler, blant annet slipper hunnen å legge opp store mengder opplagsnæring til egg, og kan fordele byrden med å skaffe nok næring til en lang fosterutvikling over hele utviklingsperioden. Hos mange [[skjellkrypdyr]] er det utviklet strukturer som tillater plommesekken å feste seg til livmoren og i varierende grad ta opp næring.<ref>Hayssen, V. & Blackburn, D.G. (1985): Alpha-Lactalbumin and the origins of lactation. ''Evolution'' no 39: side 1147-1149.</ref> Det finnes også en del haier med tilsvarende systemer der moren «etterfyller» plommesekken.<ref>[http://www.amcs.org.au/default2.asp?active_page_id=196 Sharks and rays] {{Wayback|url=http://www.amcs.org.au/default2.asp?active_page_id=196 |date=20090917213620 }}, faktaark fra Australian Marine Conservation Society</ref>

Hos noen får dyregrupper vil fosteret få all eller nesten all sin næring fra direkte fra moren. Dette gjelder de [[placentale pattedyr]]ene, noen [[haier]] og hos slekten ''[[Mabuya]]'', en type små [[øgle]]r.<ref>Wourms, J.P. (1981): Viviparity: The maternal-fetal relationship in fishes. ''American Zoologist'' no 21: side 473-515.</ref><ref name="Stewart">Stewart, J.R. & Blackburn, D.G. (1988): Reptile placentation: structural diversity and terminology. ''Copeia'' 1988: side 839-852.</ref> Her gir moren fosteret næring gjennom en modifisert plommesekk. Hos noen [[Hylidae|trefrosker]] tar fosteret opp næring gjennom spsialiserte [[gjelle]]r.<ref>{{cite book|last1=Gorbman|first1=edited by Peter K.T. Pang, Martin P. Schreibman ; consulting editor, Aubrey|title=Vertebrate endocrinology : fundamentals and biomedical implications|date=1986|publisher=Academic Press|location=Orlando|isbn=0125449011|page=237|url=http://books.google.no/books?id=Uuxo-6MkNJ8C&pg=PA237&lpg=PA237&dq=Gastrotheca+ovifera+embryo+gill&source=bl&ots=YSqFxEyVAI&sig=d1ma005QCJi2T7-sHL0aZPCo3jM&hl=no&sa=X&ei=e3B0VOmGJ4afygPqo4LwDA&ved=0CFgQ6AEwCQ#v=onepage&q=Gastrotheca%20ovifera%20embryo%20gill&f=false|accessdate=25. november 2014}}</ref> Fosteret vil her kunne utvikle nesten alle sine organsystemer fullt ut, og slike dyr omtales gjerne som «levendefødende». Levendefødsel har utviklet seg separat i disse gruppene. Siden slike fostere har begrenset med plomme vil fostere lukkes langs buksiden på et tidlig stadium, men [[navlestreng]]en etterlater et tydelig arr på buken ([[navle]]n).

===Alternative næringskilder===
Flere haiarter, blant annet [[hvithai]] og [[tigerhai]] har fostre som i livmoren lever av ubefruktede egg moren produserer, og hos [[sandtigerhai]] vil de større fostrene spise sine mindre søsken, et fenomen som kalles [[livmorkannibalisme]].<ref>Klimley, A.P. & Ainley D.G. (1997): Great White Sharks. The Biology of ''Carcharodon carcharias''. Academic Press, New York. 567 sider</ref> Hos enkelte jomfrufødende [[gallmygg]] finnes en uvanlig avart av livmorkanibalisme. Denne arten formerer seg ved [[partenogenese]]. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.<ref>Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini.
''Transactions of the Royal Entomological Society of London'' no 119: side 71–98.</ref>

Hos de fleste [[pattedyr]] er fosteret ferdig utviklet i god tid før selve fødselen inntreffer, med mindre det er snakk om en meget for tidlig fødsel. Den siste tiden av fostertilværelsen regnes som en ren vekstperiode, hvor barnet vokser og tar til seg næring for å bli bedre rustet til å takle tilværelsen utenfor livmoren.<ref name=IBV/>

==Fosterutvikling hos planter==
[[File:Peanut cotyledons.jpg|thumb|right|Plantefostre i [[peanøtt]]er. Den lille strukturen i enden av hver nøtt er selve planteforsteret, resten er opplagsnæring for fosterutviklingen]]
Hos mange grønnalger slik som [[grønndusk]] veksler livssyklusen mellom et [[Ploiditet|diploid]] stadium og et [[Ploiditet|haploid]] stadium, som ellers er like. Hos [[mose]] og [[karsporeplanter]] er denne todelingen av livssyklusen beholdt, selv om de to fasene er ganske forskjellige både av bygning og størrelse. Virkelige plantefostere finnes bare hos frøplanter, der et befruktet frø gjennomgår forvandlinger før det [[spire]]r.<ref>{{cite journal|last1=Niklas|first1=Karl J.|last2=Kutschera|first2=Ulrich|title=The evolution of the land plant life cycle|journal=New Phytologist|date=januar 2010|volume=185|issue=1|pages=27–41|doi=10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x}}</ref>

Befruktningen hos [[frøplanter]] skjer ved at [[pollen]]et sender en pollenslange ned til eggcellen i frøet. Etter befruktning vil eggcellen dele seg i en stor og en liten dattercelle. Den store cellen er frøets opplagsnæring (tilsvarende den vegetative pol hos dyreceller), mens den mindre cellen vil dele seg og begynner å danne forløpere for vevet i [[blader]], [[stengel]], [[rot]] og et, to eller fler [[frøblad]].<ref name=":3">{{Cite journal|last1=West|first1=Marilyn A. L.|last2=Harada|first2=John J.|date=oktober 1993|title=Embryogenesis in Higher Plants: An Overview|url=https://archive.org/details/sim_plant-cell_1993-10_5_10/page/1361|journal=The Plant Cell|volume=5|issue=10|pages=1361–1369|doi=10.2307/3869788|pmid=12271035|pmc=160368|jstor=3869788}}</ref><ref name="plant_dev">{{cite book |last1=Peris |first1=Cristina I. Llavanta |last2=Rademacher |first2=Eike H. |last3=Weijers |first3=Dolf |editor1-last=Timmermans |editor1-first=Marja C. P. |title=Plant development |date=2010 |publisher=Academic Press (imprint of Elsevier) |location=San Diego, CA |isbn=978-0-12-380910-0 |pages=1–27 |edition=1st |language=en |chapter=Chapter 1 Green Beginnings - Pattern Formation in the Early Plant Embryo}}</ref> Så snart frøplanten begynner å gro ut av frøet (spire), vil rota komme ut først, og de øvrige delene utvilke seg etter hvert. I den første fasen suger rota opp vann, mens planten henter energi og byggemateriale fra opplagsnæringen i frøet. Først når spiren kommer opp i dagslys vil [[fotosyntese]]n ta til og spiren blir mindre avhengig av næringen fra frøet.<ref name="Raven">{{cite book | last = Raven | first = Peter H. |author2=Ray F. Evert |author3=Susan E. Eichhorn  | title = Biology of Plants, 7th Edition | publisher = W.H. Freeman and Company Publishers | year = 2005 | location = New York | pages = 504–508 | isbn = 0-7167-1007-2}}</ref>

Hos de fleste frøplanter vil stengelen gro ut av frøet mens frøbladene enda dannes, slik at frøskallet sitter fast på spiren helt til frøbladene er ferdig dannet. Denne formen for spiring kalles ''epigeal spiring'', og er vanlig hos hurtigvoksende planter med mange frø, slik som [[karse]]. Hos planter med større og færre frø, særlig der spirene er utsatt for frost eller beiting, vil frøet begynne å sende ut en spirespiss så snart rota er etablert, slik at spirespissen, men ikke selve frøet, gror opp av bakken. Denne formen for utvikling kalles ''hypogeal spiring''.<ref name="tropecol">Parolin, P., Ferreira, L.V., Junk, W.J. (2003) [http://tropecol.com/pdf/open/PDF_44_2/44203.pdf "Germination characteristics and establishment of trees from central Amazonian flood plains"] ''Tropical Ecology'' '''44'''(2): 157-169</ref>

==Fosterutvikling hos sopp==
Reproduksjon hos sopp skiller seg en god del fra reproduksjonen hos andre flercellede organismer. Sopp er normalt [[haploid]], og det er ikke vanlig å bruke begrepet «fosterutvikling» om dem.

Kjønnet formering hos sopp skjer ved at to celler fra to forskjellige [[hyfe]]r smelter sammen, og danner en [[diploid]] celle. Hos det store flertall av sopper representerer denne cellen hele den diploide delen av livssyklusen. Den vil igjen gjennomgå [[meiose]] og fortsette å gro som en ny [[mycel]]tråd, med en blanding av genene i mycelet til foreldrene. Hos [[stilksporesopper]] kan de haploide kjernene i de sammensmeltede hyfene dele celle i mange generasjoner (noen ganger år) uten å smelte sammen. Til slutt vil de danne en sopp. Sammensmeltningen av de to cellekjernene skjer i skivene/porene, og følges av meiose og påfølgende dannelse av haploide [[Spore (formering)|sporer]].<ref>{{cite book|author=Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. |title=Introductory Mycology |url=https://archive.org/details/introductorymyco0000alex_q5x1 | year=1996 |pages=[https://archive.org/details/introductorymyco0000alex_q5x1/page/48 48]–56|publisher=John Wiley and Sons |isbn=0-471-52229-5}}</ref>

==Fosterutvikling hos menneske==
[[Fil:Tubal Pregnancy with embryo.jpg|250px|right|thumb|Et 10 mm stort embryo ved 7 ukers graviditet (hos menneske)]]
{{Utdypende artikkel|Svangerskap}}
Fosterutviklingen hos menneske varer i gjennomsnitt 38 uker (266 dager) fra befruktning til fødsel. Man angir vanligvis stegene i graviditeten i mors uker (fra første dag i siste [[menstruasjon]]), fosterets uker (fra unnfangelsen) eller i [[trimester]]e, der hvert trimester varer tre måneder.<ref>{{Kilde www|tittel=Graviditetsoraklet|url=https://nhi.no/graviditetsoraklet|utgiver=Folkehelseinstituttet|besøksdato=2024-02-14}}</ref> Dannelsen av fosterets anatomi skjer i de første ukene av svangerskapet. Gastrulasjonen skjer i 3. uke etter befruktning, [[hjerte]]t blir delt opp i [[hjertekammer|kamre]] og begynner å slå i begynnelsen av 6. uke.<ref>{{Kilde www|forfatter=Kvam, M. (red)|tittel=Svangerskapsuke 5 - embryo|url=https://nhi.no/graviditetsoraklet/foster/svangerskapsuke-5|verk=2022|utgiver=[[Folkehelseinstituttet]]|besøksdato=2024-02-17}}</ref> I 8. etter befruktning uke er alle organsystemer anlagt.

Fra og med uke 11 handler fosterutvikling hos menneske bare om vekst og modning av organer. Fosteret begynner å røre på seg i uke 13, og graviditeten begynner å bli synlig mellom uke 18 og 20. Fosteret [[lunge]]r nærmer seg nå modne, og juridisk og medisinsk forstand regnes fosteret som levedyktig etter uke 22.<ref>{{Kilde www|tittel=§ 18. Fosterets levedyktighet|url=https://www.helsedirektoratet.no/veiledere/abort-svangerskapsavbrudd-veileder-til-forskrift/fritak-av-samvittighetsgrunner/-18.fosterets-levedyktighet|verk=Lov og forskrifter|utgiver=Helsedirektoratet|dato=2019|besøksdato=2024-02-14}}</ref> Morkaken tillater likevel at fosteret kan bli i mors liv i enda 27 uker og vokse seg stor. Utviklingen av hjernen er imidlertid ekstremt ressurskrevende, og mennesker fødes vanligvis rundt 38 uker etter befruktning som ekstremt umodne med en lang [[barndom]] i forhold til sine [[Hominidae|nære slektninger]].<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Smith, B.A. & Tompkins, R.L.|tittel=Toward a Life History of the Hominidae|publikasjon=Annual Review of Anthropology|utgivelsesår=1995|bind=24|side=257-279|url=https://www.jstor.org/stable/2155938|besøksdato=2024-02-17}}</ref>

==Referanser==
<references/>

== Eksterne lenker ==
* {{Offisielle lenker}}

{{Økologi}}
{{Autoritetsdata|P4342=fosterutvikling hos pattedyr}}

[[Kategori:Medisin]]
[[Kategori:Anatomi]]
[[Kategori:Utviklingsbiologi| ]]
{{utmerket}}