Redigerer Firbente virveldyr

{{Taksoboks
| navn=Firbente virveldyr 
| bilde=Extant tetrapoda.jpg
| bildetekst=De fire nålevende [[klasse (biologi)|klassene]] av firbente virveldyr, medsols fra øvre venstre hjørne: ''[[Rana]]'', ([[amfibier|amfibium]]), ''[[Opisthocomus]]'' ([[fugler|fugl]]), ''[[Eumeces]]'' ([[krypdyr]]) og ''[[Mus (slekt)|Mus]]'' ([[pattedyr]])
| norsknavn=Firbente virveldyr, <br />firefotinger, <br />Tetrapoder 
| vitenskapsnavn=Tetrapoda 
| regnum = [[Dyreriket]]
| phylum = [[Ryggstrengdyr]]
| subphylum = [[Virveldyr]]
}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=25 000 
| utbredelse=alle verdensdeler 
| habitat=terrestrisk, limnisk og marint}}
* [[Amfibier]]
* [[Krypdyr]]
* [[Fugler]]
* [[Pattedyr]]
{{Taksoboks-slutt}}
'''Firbente virveldyr''', '''firefotinger''' eller '''tetrapoder''' (Tetrapoda, av gresk ''tetra podes'' – fire føtter) er betegnelsen på de [[virveldyr]] som kan leve på land, og har føtter (derav navnet), ikke finner. De puster med [[lunger]] som voksne, selv om [[amfibier|amfibiene]] puster med gjeller som rumpetroll.

== Fellestrekk ==
Blant fellestrekkene for de firbente virveldyrene er for det første mange egenskaper som har å gjøre med livet på land:
* fire [[bein]] med [[fot (kroppsdel)|føtter]] og [[tå|tær]],
* hud som består av lærhud pluss en overhud av døde hudceller av [[keratin]],
* et [[luftrør]] og en forstørret [[lunge]] og et [[sirkulasjonssystem]] med et [[hjerte]] som pumper blod til lungene,
* [[urinblære]],
* [[øye]]lokk
* Manglende [[gjellelokk]] som tillater en fleksibel hals

=== Utviklingen av øret ===
De første firbente virveldyrene hadde ikke et [[indre øre]] som var i stand til å oppfatte luftbåren lyd. Søylebeinet (kalles [[stigbøyle (anatomi)|stigbøyle]] hos [[pattedyr]]) hos [[panserpadder]] var stort og tungt og ville ikke vært i stand til å overføre svake vibrasjoner. [[Sprøytehull]]et var åpent og fungerte som pustehull for luft når dyrene lå delvis nedsenket i vann. Trommehinne ser ut til å ha utviklet seg separat hos [[springpadder]] og andre firbeinte virveldyr ([[salamandere]] og [[ormepadder]] har ikke trommehinne). Ører kan ha oppstått hos [[urkrypdyr]]ene og siden blitt arvet av [[pattedyrliknende krypdyr]] og [[sauropsider]], eller de kan ha oppstått separat i de forskjellige linjene.<ref>Lombard, R.E. & Bolt, J.R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. ''Biological Journal of the Linnean Society'' No 11: side 19–76 [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract Sammendrag] (på engelsk)</ref>

* [[Øre (legemsdel)|søylebein]]et  gikk over fra feste kjevent til kraniet til å forbinde gjellelokket (trommehinnen) til det indre øret,
* [[trommehinne]]n (dannet av en del av fiskenes [[gjellelokk]]),
* det [[ovale vindu]] (en forbindelse mellom det indre og mellomøret),
* [[øretrompet]]en (forbindelsen mellom mellomøret og svelget, trolig [[homologi (biologi)|homolog]] til fiskenes sprøytehull).

=== Indre nesebor ===
De er også utstyrt med choaner (indre neseåpninger), et trekk ingen andre virveldyr et utstyrt med, selv om [[lungefisk]]ene har utviklet lignende strukturer. Disse mangler imidlertid tårekanal. Slimålenes ene neseåpning åpner seg inn i munnhulen, og havmusenes nesespalter er i stand til å lede vann inn i munnen, men dette er eksempler på [[Analogi (biologi)|analog utvikling]] der like trekk er utviklet separat i forskjellige grupper, og har ingenting med choanene hos tetrapoder å gjøre.

=== Utvikling av hjerte og det lille kretsløp ===
Hos de fleste fisk har hjertet et enkelt forkammer. Etter hvert utviklet de firbente virveldyrenes forfedre en delingen av [[hjerte]]ts  opprinnelig enkelte [[forkammer]] i to forkamre<ref name="Romer">Romer, A. S. (1947): Vertebrate Paleontology, (revidert utgave 1966), University of Chicago Press, Chicago</ref> Denne delingen av forkammeret skyldes at [[lunger]] stadig ble viktigere etterhvert som de tidlige tetrapodene tilbrakte mer tid på land. En egen [[lungevene]] fraktet oksygenrikt blod fra lungene/svømmeblæra til et «ekstra» forkammer. Dette forkammeret pumper det oksygenrike inn i hovedkammeret.

=== Grupper med tilbakedannede egenskaper ===
Enkelte grupper landlevende virveldyr mangler en eller flere av disse egenskapene. [[Slanger]], [[ormepadder]] og [[Hvaler (dyr)|hvaler]] er uten bein og [[broøgle]]n er uten trommehinne. Dette skyldes at disse gruppene har mistet disse egenskapene gjennom [[reduksjon (evolusjon)|evolusjonære ''tap'']]. For hvaler og slangers del skyldes dette at de har vendt tilbake til havet (og slanger opp på land igjen). Disse gruppene stammer likevel dyr som har hatt de respektive egenskapene.

== Tetrapodenes evolusjon ==
[[Fil:Tiktaalik roseae life restor.jpg|thumb|''[[Tiktaalik]]'' fra [[devon (geologi)|devon]] regnes ikke lenger som tetrapodenes umiddelbare stamfar]]De første tetrapodene antas nå å ha utviklet seg kystnært i [[brakkvann]]s- og marine omgivelser, og i nærliggende [[ferskvann]]s[[sump]]er.<ref name="Jenny">{{Kilde bok
| forfatter = Clack, Jennifer A.
| utgivelsesår = 2002
| tittel = Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods
| forlag = Indiana University Press, Bloomington IN.
| isbn = 0-253-34054-3
| side = 86-87
| språk = engelsk
}}</ref>
=== Opp fra vannet ===
Tidligere trodde man at ''[[Tiktaalik]]'' var det første indikasjon på tetrapoder, fra tidlig devon. Men nylig ble det oppdaget svært vel bevarte og sikkert daterte rekker av fotatrykk bevart i marin leire i [[Zachełmie, Świętokrzyskie Voivodeship|Zachełmie]], i [[Polen]]. Fotavtrykkene er datert til å være 395 millioner år gamle, 18 millioner år eldre enn det eldste kjente [[fossil]].<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter = Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg
| tittel = Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland
| publikasjon = Nature 
| språk = engelsk
| utgivelsesår = 2010
| side = 43–48 
| doi = 10.1038/nature08623}}</ref> 
Noen spor viser seks tær og vitner om at dyret hadde evnen til å gå på land. I tillegg viser sporene at dyret kunne bøye armer og ben forover. Denne bevegelsen ville vært umulig for fisk som ''Tiktaalik''. Dyret som laget sporet anslås å ha vært opp til {{Nowrap|2,5 m}} lang med fotavtrykk opp til 26 cm brede, selv om de fleste sporene er bare 15 cm brede.<ref name="NN">{{Kilde www
|url = http://www.nature.com/news/2010/100106/full/news.2010.1.html
|tittel = Discovery pushes back date of first four-legged animal
|besøksdato = 2010-03-07
|forfatter = Dalton, Rex
|utgivelsesdato = 2010-01-06
|utgiver = Nature News
|språk = engelsk
}}</ref>
Den gang sto havnivået høyere enn i dag, og store deler av kontinentene var oversvømmet med grunne hav, brakkvannsumper og store elveleiesystemer.

Lungene utviklet seg fra [[svømmeblære]]n. Primitive [[beinfisk]] har en åpning fra svelget til svømmeblæren, og kan bruke den som lunger på samme måte som [[lungefisk]]. Beina utviklet seg fra bryst- og bukfinnene. De første tetrapodene levde på grunt vann og var ganske flatbygde. De bruke de kraftige kvastfinnene til å ta seg over grunner eller å dra seg opp på land etter mat. Etterhvert utviklet de evnen til å leve større deler av livet på land. Den felles [[stamart]]en for de landlevende virveldyr lignet mest på dagens [[amfibier]], og la egg som klekket til [[rumpetroll]] med [[gjeller]]. De var altså fortsatt avhengig av vannet for egglegging og [[utvikling (biologi)|fosterutvikling]].

Disse tidlige [[panserpadder|panserpaddene]] gav i [[Karbon (geologi)|karbon]] opphav til [[urreptiler|urreptilene]], som igjen gav opphav til de øvrige nålevende tetrapodene ([[krypdyr]], [[fugler]] og [[pattedyr]]). Panserpaddene overlevde langt inn i [[mesozoikum]], og i [[trias]] gav de opphav til de moderne amfibiene ([[Lissamphibia]]). 

=== Klassifikasjon ===
'''Tetrapoda'''
   `-[[Panserpadder]]
       |   `-Moderne [[amfibier]] ([[Lissamphibia]])
       `-[[Urreptiler]]

Om vi bare regner med de nålevende [[gruppe (biologi)#Overordnede og delgrupper|gruppene]], er amfibiene [[søstergruppe]]n til de resterende landlevende virveldyrene ([[amnioter]]). De nålevende landlevende vriveldyrene består av følgende [[Monofyletisk gruppe|monofyletiske grupper]]:

* [[moderne amfibier]]
* [[broøgler]]
* [[fugler]]
* [[krokodiller]]
* [[pattedyr]]
* [[skilpadder]]
* [[skjellkrypdyr]]

== Referanser ==
<references />
== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Virveldyr]]