Redigerer
Faunaen i ediacara
Hopp til navigering
Hopp til søk
Advarsel:
Du er ikke innlogget. IP-adressen din vil bli vist offentlig om du redigerer. Hvis du
logger inn
eller
oppretter en konto
vil redigeringene dine tilskrives brukernavnet ditt, og du vil få flere andre fordeler.
Antispamsjekk.
Ikke
fyll inn dette feltet!
[[Fil:DickinsoniaCostataC.jpg|250px|thumb|right|''[[Dickinsonia|Dickinsonia costata]]'', en ediacaraorganisme av ukjent slektskap med et vattert utseende.]] '''Faunaen i ediacara''' (eller i '''Vendia''') er forhistoriske livsformer som representerer de eldste kjente former for komplisert flercellet liv på jorden. De dukket opp kort tid etter en kuldeperiode ([[kryogen]]), som tilsynelatende hadde dekket hele jordkloden med is. Disse livsformene forsvant igjen nesten fullstendig, kort før den såkalte [[Den kambriske eksplosjon|kambriske eksplosjon]], hvor [[dyr]] med en kroppsform som ligger til grunn for den moderne [[fauna]] første gang opptrer som fossiler. Faunaen i [[ediacara]]tiden var preget av en stor variasjon av kroppsformer, men kun få av disse skulle overleve i den neste perioden. De fleste formene for [[flercellet liv]] skulle bli basert på de mønstrene som oppsto i [[kambrium]]. De første spor etter Ediacarafaunaen er omtrent 600 millioner år gamle, og den blomstret inntil begynnelsen av kambrium (542 millioner år siden), hvor fossilfunn som er typiske for perioden helt forsvinner. Noen få eksemplarer som kan være overlevende medlemmer av gruppen har riktignok blitt funnet i lag datert til mellom 500 og 510 millioner år siden, men mot slutten av ediacara er alle spor etter de tidligere meget utbredte økosystemene nærmest fullstendig forsvunnet.<ref name=ConwayMorris1993 /> En rekke forskjellige hypoteser har blitt fremlagt for å forklare denne plutselige forsvinningen; for eksempel usikkerhet om hvilke fossiltyper som rent faktisk bevares, [[miljøforandring]]er, fremveksten av [[predator|rovdyr]] eller økt konkurranse fra andre livsformer. Noen av ediacaraorganismene kan være tett beslektet med dyregrupper som ble vanlige senere, for eksempel har arten ''Kimberella'' visse likheter med [[bløtdyr]], mens andre har en bilateral symmetrisk kroppsform, hvilket er et særtrekk ved [[Bilateria]] – en dyregruppe som rommer størsteparten av alle nålevende dyrearter. Videre kan fossile spor som minner om de ormer lager når de graver ganger tyde på eksistensen av bilateralt liv. Størstedelen av funnmaterialet er likevel [[morfologi (biologi)|morfologisk]] helt forskjellig fra yngre livsformer; de er for eksempel skive- eller poseformet eller de kan være «flettet». [[Biologisk systematikk|Klassifikasjon]] er derfor meget vanskelig, og for noen av eksemplarene som er funnet er plasseringen innenfor de vanlige gruppene, for eksempel [[Dyreriket|dyr]], [[Sopper|sopp]] eller [[protist]], svært usikker. Et forslag om å plassere dem i et selvstendig rike '''Vendobionta''' (nå kalt '''Vendozoa''') har vunnet en viss støtte innenfor [[paleontologi]]en<ref name="Seilacher1992"/>. På grunn av deres sære former og tilsynelatende manglende forbindelse til senere livsformer betraktes de av enkelte som et «feilslått eksperiment» innenfor flercellet liv, og at senere former for flercellet liv har utviklet seg uavhengig av Ediacarafaunaen fra [[encellet liv]].<ref>{{Kilde www |url=http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |tittel=The Origin and Early Evolution of Animals |besøksdato=2007-03-10 |besøkt_dag_måned= |besøkt_måned_dag= |besøksår= |forfatter=Narbonne, Guy |forfatter_url= |medforfattere= |utgivelsesdato=juni 2006 |år= |måned= |format= |verk= |utgiver=Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University |sider= |språk= |doi= |arkiv_url=https://web.archive.org/web/20150724081804/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |arkivdato=2015-07-24 |sitat= |url-status=død }}</ref> [[Fil:Tribrachidium heraldicum e.JPG|thumb|250px|Rekonstruksjon av ''Tribrachidium heraldicum'' funnet i Ediacara Hills i Australia]] == Oppdagelsen== Det første fossilet fra [[ediacara]] ble funnet i 1868 og var et eksemplar av den skiveformede ''Aspidella terranovica''. Oppdageren, A. Murray, var en erfaren [[geolog]] og fant dem nyttige for å datere klippelagenes alder i [[Newfoundland]]. Fordi de lagene de lå i der var eldre enn det man på det tidspunkt anså som tidspunktet for livets begynnelse ([[kambrium]]) gikk det fire år før Elkanah Billings våget å foreslå at de var fossile rester av levende vesener. Deres simple form fikk Billings kollegaer til å avvise hans hypotese, og de ble i stedet kategorisert som gasslommer, uorganiske strukturer eller også at de var skapt av Gud, for å teste menneskets tro. På dette tidspunktet var dette funnet det eneste av sitt slag i verden og debatten døde hurtig ut.<ref>{{cite journal|title=The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica|first=James G.|last=Gehling|coauthors=Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson|journal=Palaeontology|volume=43|pages=429|date=1999|accessdate=2007-02-11|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x?cookieSet=1}}{{Død lenke|dato=oktober 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> I 1933 oppdaget en annen forsker, Gürich, lignende eksemplarer i [[Namibia]], men oppfatningen om at livet var oppstått i kambrium betød at funnet ble datert til denne perioden og de ble ikke assosiert med de amerikanske ''Aspidella''.<ref name=Gurich1933>{{cite journal | author = Gürich, G. | year = 1933 | title = Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika | volume = 15 | pages = 137-155 | language = tysk }}</ref> I 1946 oppdaget geologen [[Reg Sprigg]] noe han betegnet som [[Glassmanet|maneter]] i de australske Ediacara Hills,<ref name=Sprigg1947>{{cite journal | author = Sprigg, R.C. | year = 1947 | title = Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia | journal = Transactions of the Royal Society of South Australia | volume = 73 | issue = | pages = 72-99 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> men disse funnene ble også datert til tidlig kambrium, så interessen for funnet var i begynnelsen ikke stor. Først da et eksemplar av ''[[Charnia]]'' ble oppdaget i England i 1957 ble muligheten for prekambrisk liv tatt opp til overveielse. Denne palmebladlignende organismen ble funnet i den engelske skogen Charnwood og siden de geologiske kartene over England er svært presise var det denne gangen ingen tvil om at funnet var eldre enn kambrium.<ref>[http://www.charnia.org.uk/saturday_school_2007.htm 50 years of Charnia] {{Wayback|url=http://www.charnia.org.uk/saturday_school_2007.htm |date=20070928023851 }}</ref> Det var paleontologen [[Martin Glaessner]] som endelig forbandt dette med de tidligere funnene<ref>{{cite journal | author = Sprigg, R.C. | year = 1991 | title = Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire | journal =Mem. Geol. Soc. India | volume =20 | issue = | pages =13-20 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref><ref>{{cite journal | title=The oldest fossil faunas of South Australia | author=Glaessner, M.F. | journal=International Journal of Earth Sciences | volume=47 | issue=2 | pages=522-531 | year=1959 | url=http://www.springerlink.com/content/th8t5154382750kq/ | doi=10.1007/BF01800671 | issn=1437-3254 | publisher=Springer }}{{Død lenke|dato=februar 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>, og som med en kombinasjon av forbedrede dateringsteknikker av tidligere funn og ny entusiasme fant en rekke nye eksemplarer.<ref>{{cite journal | author =Glaessner, Martin F. | year=1961 | title=Precambrian Animals | journal=Science. Am. | volume=204 | pages=72-78 }}</ref> Eksemplarene som hadde blitt oppdaget før 1967 var imidlertid innleiret i grovkornet [[sandstein]], noe som forhindret at finere detaljer ble bevart, og dermed gjort det vanskeligere å fortolke dem. Funnet av et fossilert askelag ved [[Mistaken Point]] i Newfoundland endret dette, da detaljer som ellers hadde vært usynlige var bevart av de fine askekornene, og en beskrivelse basert på hittil ukjente detaljer var nå mulig.<ref>{{cite journal | author=Misra, S.B. | year=1969 | title=Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland | journal=Geol. Soc. America Bull. | volume=80 | url=http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/80/11/2133 | pages=2133-2140 }}</ref><ref>{{Kilde www |url=http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |tittel=The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada |besøksdato=2007-03-10 |besøkt_dag_måned= |besøkt_måned_dag= |besøksår= |forfatter=Badham, Mark |forfatter_url= |medforfattere= |utgivelsesdato=30. januar 2003 |år= |måned= |format= |verk= |utgiver=The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada |sider= |språk= |doi= |arkiv_url=https://web.archive.org/web/20150724081804/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |arkivdato=2015-07-24 |sitat= |url-status=død }}</ref> Manglende kommunikasjon kombinert med vanskelighetene med å sammenligne de spredte geologiske formasjonene medførte at medlemmer av faunaen ble klassifisert under et vell av forskjellige navn. I 1960 ble navnet «Ediacarian» foreslått som betegnelse av franske forskere, etter Ediacaran Hills i det sydlige [[Australia]] (en forvanskning av det aboriginske navnet ''Idiyakra'' som betyr ”vann er tilstede”). Den ble i en årrekke brukt parallelt med «Sinien» og «Vendien» som betegnelse for de prekambriske klippeformasjonene som inneholdt spor av edicara-liv.<ref name=Termier1960>{{cite journal | author = Termier, H. | coauthors = Termier, G. | year = 1960 | title = L’Ediacarien, premier etage paleontologique | volume = 67 | issn = | doi = | language= fransk | accessdate = 2007-05-23 }}</ref> «Ediacaran» og «Ediacaria» ble senere brukt for å klassifisere hele den geologiske perioden som avsluttet det [[Proterozoikum|proterozoiske]] [[Eon (geologi)|eon]] og alle klippene som stammet fra den. I mars 2004 ble inkonsistensen i navngivningen avsluttet, da det på et møte i organisasjonen [[International Union of Geological Sciences]] ble besluttet formelt å navngi perioden etter det australske fjellet.<ref name=Knoll2006>{{cite journal |first = A. H. |last = Knoll |authorlink = |coauthors = Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. |title = The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale |pages = 13-30 |journal = Lethaia |volume = 39 |issue = |date = 2006 |url = http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf |format = PDF |doi = 10.1080/00241160500409223 |id = |accessdate = 2007-04-14 |url-status = død |archiveurl = https://web.archive.org/web/20070221084915/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf |archivedate = 2007-02-21 |tittel = Arkivert kopi |besøksdato = 2007-04-14 |arkivurl = https://web.archive.org/web/20070221084915/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf |arkivdato = 2007-02-21 |url-status = død }} {{Kilde www |url=http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2007-09-14 |arkiv-dato=2007-02-21 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20070221084915/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf |url-status=unfit }}. Reprint, 2004 original available [http://www.stratigraphy.org/precambrian/Knoll_et_al_2004a.pdf here] {{Wayback|url=http://www.stratigraphy.org/precambrian/Knoll_et_al_2004a.pdf |date=20070929111343 }} (PDF).</ref> == Bevaringsforhold == [[Fil:Charniodiscus.png|thumb|Fossilet ''Charniodiscus'' kan bare så vidt skjelnes fra «elefanthud»strukturen på denne avstøpningen.]] I langt de fleste tilfeller bevares kun de harde skjelettdelene av et dyr som [[fossil]], og forsteininger av bløtdeler forekommer kun ytterst sjelden. Da ediacaradyrene utelukkende hadde bløte kropper og ingen harde skall eller skjelettdeler, er hyppigheten av fossiler temmelig overraskende. Fraværet av gravende dyr har med stor sannsynlighet vært en vesentlig faktor, og etter at disse dyreformene ble utviklet i kambrium blir bløte kroppsdeler forstyrret før de kan fossileres<ref name="Stanley1973"/>. Kun meget få av strataene fra ediacara som har denne strukturen er uten fossilrester, og fossiler fra denne perioden blir nesten aldri funnet i lag uten spor etter ''mikrobielle matter''. Dette er sedimenter stabilisert av mikrobekolonier som skiller ut væske som binder sedimentpartiklene sammen. Hvis et meget tykt lag av sediment avleires på en slik måte at mikroorganismene dør, bevares den karakteristiske rynkede strukturen som kan minne om elefanthud.<ref name=Runnegar1992>{{cite book | author = Runnegar, B.N. | coauthors = Fedonkin, M.A. | editor = Schopf, W.J.; Klein, C. | title = The Proterozoic biosphere | Publisher = Cambridge University Press | year = 1992 | chapter = Proterozoic metazoan body fossils | journal = The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary Study: Cambridge University Press, New York | pages = 369-388 }}</ref> Disse mattene var utbredt inntil kambrium, da en rekke bakteriespisende organismer oppsto.<ref name=Zhuravlev2001>{{cite book | editor = Zhuravlev, A.Y.; Riding, R. | author = Burzin, M.B. | coauthors = Debrenne, F.; Zhuravlev, A.Y. | year = 2001 | Publisher = Columbia University Press, New York | chapter = Evolution of shallow-water level-bottom communities | pages = 216—237 | title = The Ecology of the Cambrian Radiation | url = http://www.questia.com/PM.qst?a=o&docId=100738360 | accessdate = 2007-05-06 }}</ref> Siden har de bare kunnet forekomme under særlige betingelser hvor fiendene deres ikke kan overleve lenge nok til å spise dem. Fossiler ble derfor best bevart når det området de levde i plutselig ble dekket av for eksempel sand eller aske, slik at både de og det mikrobielle substratet de levde på ble dekket til og innkapslet, og på den måten avskjermet fra omgivelsene.<ref name="Narbonne1998">{{cite journal |author = Narbonne, Guy M. |coauthors = |year = 1998 |title = The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life |journal = GSA |volume = 8 |issue = 2 |pages = 1-6 |issn = |doi = |url = ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt9802.pdf |language = |accessdate = 2007-03-08 }}{{Død lenke|dato=september 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Siden datering av aske er enkelt og presist, kan fossilene som er funnet i askelag dateres innenfor en million år, noe som er relativt presist.<ref>{{cite book | author = Bowring, S.A. | coauthors = Martin, M.W. | year = 2001 | chapter=Calibration of the Fossil Record | title = Palæobiology II: A synthesis | editor = Briggs & Crowther | volume = | issue = | pages = | isbn = | doi = | url = | publisher= Blackwell publishing group | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Det er likevel vanligst å finne fossiler fra ediacara under lag av sand, som for eksempel kan være skapt på grunn av stormer eller undersjøiske jordskred<ref name="Narbonne1998"/>. Bløtdeler fra dyr som har blitt begravet under lignende forhold etter ediacara har ytterst sjelden blitt til fossiler (selv om det har forekommet). Det er derfor meget sannsynlig at de hyppige forekomstene av mikrobielle matter har hatt en positiv effekt ved å bevare avtrykket av dyrene i det underliggende sedimentet.<ref>{{cite journal | author = Gehling, J.G. | coauthors = | year = 1987 | title = Earliest known echinoderm — A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup ofSouth Australia | journal = Alcheringa | volume = 11 | issue = | pages = 337-345 | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> === Hva bevares? === Hastigheten og graden av størkning og sedimentering i lag som dekker fossilene har stor betydning for hvilke deler av et dyr som forsteines. De fleste skiveformede organismer ble nedbrutt før det overliggende materialet ble sedimentert, og derfor er det vanligvis et avtrykk av undersiden deres som bevares, idet sand eller aske fylte ut hulrommet som de etterlot. Omvendt ser det ut til at de såkalt flettede organismene først ble nedbrutt etter at dekklagene var begynt å sedimentere, derfor ble den øvre overflaten deres bevart. Holdbarheten deres kan også ses i at de bevares i hel form, selv i de sjeldne tilfellene hvor de har blitt funnet i avleiringer som er skapt av stormer; de sterke kreftene som fulgte med ødela altså ikke disse dyrene på samme måte som med de skiveformede. I andre tilfeller skapte utfelninger fra bakterieaktivitet en slags «dødsmaske» i form av en avstøpning av det døde dyret.<ref>{{cite journal | author = Gehling, J.G. | year = 1999 | date = 1999-02-01 | title = Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics; Ediacaran death masks | journal = Palaios | volume = 14 | issue = 1 | pages = 40-57 | issn = | doi = | url = http://palaios.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/14/1/40 | accessdate = 2007-05-23 }}</ref> == Morfologi == {| class=toccolours align="right" style="margin:0 0 0.5em 1em;" |- !colspan="2" style="background:#77bb77"| Former for fossiler fra ediacara |- |width="150"|''[[Cyclomedusa]]'', et tallerkenformet fossil som har blitt tolket som en mikrobisk gjenstand. |width="200"|[[Fil:Cyclomedusa cropped.jpg|200px|Cyclomedusa]] |- |width="150"|En avstøpning av den flettede ''Charnia'', den første aksepterte komplekse prekambriske organismen. |width="200"|[[Fil:Charnia Spun.jpg|200px|Avstøpning av Charnia]] |- |width="150" rowspan="2" valign="top"|''[[Spriggina]]'', en mulig forløper for [[Trilobitter|trilobittene]], kan ha vært et av rovdyrene som førte til slutten på faunaen i ediacara.<ref name="McMenamin2003">{{cite conference | first = Mark A.S. | last = McMenamin | year = 2003 | title = ''Spriggina'' is a Trilobitoid Ecdysozoan | conference = Seattle Annual Meeting of the GSA | booktitle = | url = http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm | accessdate = 2007-06-21 | archivedate = 2008-08-30 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20080830080220/http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm }}</ref> |width="200"|[[Fil:Spriggina flounensi C.jpg|200px|Spriggina]] |- |width="200" rowspan="2"|[[Fil:Ediacaran trace fossil.jpg|200px|A late Ediacaran trace fossil preserved on a [[bed (geology)|bedding]] plane]] |- |width="150"|En sen ediacara sporfossil. |} Faunaen i ediacara er usedvanlig mangeartet, organismene har en større variasjon av [[morfologi (biologi)|morfologiske]] karakteristika enn i noen senere del av jordens historie. Størrelser varierer fra få millimeter til flere meter, kroppsformene fra det «blæreaktige» til svært komplisert og holdbarheten varierer fra meget robust til gelébløt. Nærmest alle former for [[Symmetri (biologi)|symmetri]] er til stede.<ref>{{cite journal | author = Narbonne, Guy M. | year = 1998 | title = The Ediacara Biota: A Terminal Neoproterozoic Experiment in the Evolution of Life | journal = GSA Today | volume = 8 | issue = 2 | pages = 1-6 | language = }}</ref> Fossilene fra denne perioden skiller seg spesielt fra de foregående ved en meget organisert, multicellulær konstruksjon og ved størrelsen. Fra de etterfølgende periodene skiller de seg ut ved mangelen på harde deler. Disse meget forskjelligartede kroppsformene gjør det umulig å dele dem inn i de taksonomiske gruppene fra senere perioder, de deles derfor inn i taksa på grunnlag av sin ytre form, og ikke slektskap. ; Fostre Nylige funn av flercellet liv fra prekambrium har vært dominert av rapporter om [[Foster|fostre]], særlig har eksemplarer fra [[Doushantuo]]formasjonen i Kina<ref name="Chen2004">{{cite journal | author = Chen, J-Y | year = 2004 | title = Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian | journal = Science | volume = 305 | issue = 5681 | pages = 218-222 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/rapidpdf/1099213v1?ijkey=TmRu98UQkv06Y&keytype=ref&siteid=sci | language = | accessdate = 2007-04-27 }}</ref> vakt en viss interesse også i mediene.<ref>Se for eksempel reportasjer i; [http://www.msnbc.msn.com/id/5112628/ MSNBC article], [http://www.astrobio.net/news/article1005.html Astrobio article]</ref> Det har riktignok også blitt hevdet at de bare er resultatet av mineralutfelninger på innersiden av et hull<ref name=BengtsonBudd2004 />, mens andre tolker dem som eksemplarer av den gigantiske svovelbakterien ''[[Thiomargarita]]'',<ref name=Bailey2007>e.g. {{cite journal |author = Bailey, J.V. |coauthors = Joye, S.B., Kalanetra, K.M., Flood, B.E., Corsetti, F.A. |year = 2007 |title = Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites |journal = Nature |volume = 445 |issue = 7124 |pages = 198-201 |issn = |doi = |url = http://support.nature.com/nature/journal/v445/n7124/full/nature05457.html |accessdate = 2007-04-28 }}{{Død lenke|dato=februar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> et synspunkt som riktignok er meget omstridt.<ref name=BaileyvsXiao> Xiao ''et al''.'s response to Bailey ''et al''.'s original paper : {{cite journal | author = Xiao, S. | coauthors = Zhou, C.; Yuan, X. | year = 2007 | title = Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos. | journal = Nature | volume = 446 | issue = 7136 | pages = E9-10 | issn = | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=17410133&dopt=Citation | accessdate = 2007-05-10 }} And Bailey ''et al''.'s reply: {{cite journal | author = Bailey, J.V. | coauthors = Joye, S.B.; Kalanetra, K.M.; Flood, B.E.; Corsetti, F.A. | year = 2007 | title = Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos (Reply). | journal = Nature | volume = 446 | issue = 7136 | pages = E10-E11 | issn = | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=17410132&dopt=Citation | accessdate = 2007-05-10 }}</ref><ref name=Knolletal2006>{{cite journal | author = Knoll, AH | coauthors = Javaux, EJ, Hewitt, D., Cohen, P. | year = 2006 | title = Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 361 | issue = 1470 | pages = 1023-1038 | issn = | doi = | url = http://www.journals.royalsoc.ac.uk/index/R33709390117W941.pdf | accessdate = 2007-04-28 }}{{død lenke|dato=september 2017 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Mikrofossiler som er datert til å være 632 millioner år gamle - det vil si ca. 3 millioner år yngre enn avslutningen av den Kryogene istid - kan være en form for fosterstadie i de eldste kjente dyrs livssyklus.<ref name="Leiming2007">{{cite journal | author = Leiming, Y. | coauthors = Zhu, M; Knoll, A; Yuan, X; Zhang, J; Hu, J | year = 2007 | date = 2007-04-05 | title = Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts | journal = Nature | volume = 446 | issue = 7136 | pages = 661-663 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/abs/nature05682.html | accessdate = 2007-04-27 }}</ref> Validiteten av denne hypotesen er riktignok stadig svært omstridt. ; Skiver De sirkulære fossilene som dominerte de første funnene, som ''[[Ediacaria]]'' og ''[[Cyclomedusa]]'', betød at ediacarafaunaen i begynnelsen ble klassifisert som meget primitive medlemmer av [[nesledyr]] (Cnidaria), som bl.a. omfatter [[maneter]] og [[koraller]]<ref name=Sprigg1947 />. Senere undersøkelser har konkludert med at ingen av de skiveformede typene helt har kunnet bli karakterisert som cnidaria. De alternative tolkningene inkluderer [[protist]]er<ref name=McMenamin1986 /> og [[sjøanemone]]r; eller at de rett og slett er mikrobielle kolonier<ref name=Dima2001 />. Viktige karaktertrekk mangler riktignok ofte da kun undersiden av disse typene organismer bevares som forsteininger. ; Sekker Fossiler som ''[[Pteridinium]]'' er bevart i sedimentlagene og minner om «mudderfylte sekker», men det hersker langt fra enighet i forskerkretser om hvordan disse funnene skal fortolkes.<ref name=UndergroundInNamibia>(a) En beskrivelse som langt fra er alminnelig akseptert: {{cite journal | title=Underground Vendobionta From Namibia | doi=10.1111/1475-4983.00227 | url=http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111/1475-4983.00227/abs/ | author=Grazhdankin, D. | coauthors=Seilacher, A. | journal=Palaeontology | volume=45 | issue=1 | pages=57-78 | year=2002 }}{{Død lenke|dato=oktober 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> ; Vatterte organismer Organismene som Seilacher omdefinerte i sin reviderte definisjon av det han kaller Vendobionta, deler et «vattert» utseende så de minner om luftmadrasser.<ref name="Seilacher1992">{{cite journal | author = Seilacher, A. | year = 1992 | title = Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution | journal = Journal of the Geological Society, London | volume = 149 | issue = 4 | pages = 607-613 | url = http://www.ingentaconnect.com/content/geol/jgs/1992/00000149/00000004/14940607 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> I noen tilfeller ble disse dyrene ødelagt før de ble forsteinet, og slike ødelagte eksemplarer kan brukes som verdifulle spor i rekonstruksjonsprosessen. For eksempel er det kun i ødelagte eksemplarer man kan se at ''[[Swartpuntia]] germsi''s hadde tre eller flere bladformede strukturer, de er ofte skjulte hos komplette dyr, da de ble klemt flate når de ble begravd.<ref>{{cite journal | author = Narbonne, G.M. | coauthors = Saylor, B.Z. & Grotzinger, J.P. | year = 1997 | title = The Youngest Ediacaran Fossils from Southern Africa | journal = Journal of Paleontology | volume = 71 | issue = 6 | pages = 953-967 | url = http://www.jstor.org/view/00223360/ap040416/04a00030/0 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Denne meget varierte gruppen av organismer omfatter de mest berømte medlemmene av ediacarafaunaen ''[[Charnia]]'' og ''[[Charniodiscus]]'', begge er en slags ikoner for livet i denne epoken og er blant de vanskeligste å plassere på «livets tre» som det ser ut i dag. Den vatterte strukturen deres kan stamme fra en felles stamform ([[synapomorfisk]]). Men den kan like gjerne representere den mest effektive kroppsform i det daværende [[økosystem]]et, og disse organismene kan derfor også ha hatt forskjellig opphav ([[plesiomorfisk]]). ; Ikke-ediacara livsformer i ediacara Denne betegnelsen omfatter forsteininger av arter hvor detaljer av komplekse strukturer er bevart med trekk som ligner karakteristika fra kambriske dyregrupper. De har derfor i noen tilfeller blitt tolket som potensielle stamformer til senere dyreliv, og er derfor, i visse definisjoner, ikke en del av ediacarafaunaen. Det første eksemplaret fra denne gruppen var den antatte bilateraten ''[[Vernanimalcula]]'', i dag er det likevel alment akseptert at det dreier seg om en senere avleiring i en eggsekk eller en [[akritark]].<ref name=BengtsonBudd2004>{{cite journal |journal=Science |date=19. november 2004 |volume=306 |number=5700 |pages=1291 |doi=10.1126/science.1101338 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/306/5700/1291a |title=Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian" }}</ref> Senere funn, hvor det er konsensus rundt deres bilateralitet, omfatter den [[bløtsdyr]]slignende ''[[Kimberella]]''<ref>{{cite journal | author = Fedonkin, M.A. | coauthors = Waggoner, B.M. | year = 1997 | title = The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism. | journal = Nature | volume = 388 | issue = 6645 | pages = 868-871 | doi = 10.1038/42242 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v388/n6645/full/388868a0.html | issn = 0028-0836 | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref>, ''[[Spriggina]]''<ref name="McMenamin2003"/>, og den skjoldformede ''[[Parvancorina]]''.<ref>{{cite journal | author = Glaessner, M.F. | coauthors = | year = 1980 | title = Parvancorina-an arthropod from the late Precambrian of South Australia | journal = Ann. Natur. Mus. Wien. | volume = 83 | issue = | pages = 83-90 | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Slektskapsforholdet til sistnevnte debatteres riktignok heftig fortsatt.<ref>For a reinterpretation see {{cite journal |author = Ivantsov, A.Y. |coauthors = Malakhovskaya, Y.E., Serezhnikova, E.A. |year = 2004 |title = Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern White Sea Region |journal = Paleontological Journal |volume = 38 |issue = 1 |pages = 1-9 |issn = |doi = |url = http://www.vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_al_2004_eng.pdf |language = |accessdate = 2007-03-08 |url-status = død |archiveurl = https://web.archive.org/web/20070704183946/http://www.vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_al_2004_eng.pdf |archivedate = 2007-07-04 |tittel = Arkivert kopi |besøksdato = 2007-03-08 |arkivurl = https://web.archive.org/web/20070704183946/http://www.vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_al_2004_eng.pdf |arkivdato = 2007-07-04 |url-status = død }} {{Kilde www |url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_al_2004_eng.pdf |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2007-09-15 |arkiv-dato=2007-07-04 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20070704183946/http://www.vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_al_2004_eng.pdf |url-status=yes }}</ref> En type fossiler kalles «små skall-fossiler», og en av de vanligste fra ediacara er ''[[Cloudinid]]''gruppen<ref name=Germs1972>{{cite journal|author=Germs, G.J.B. | title=New shelly fossils from Nama Group, South West Africa | journal=American Journal of Science | date=oktober 1972 | volume=272 | pages=752-761}}</ref>, som er et rørformet [[skalldyr]], som kan ha hatt en rovdyrlignende livsstil. Det betyr at selv om rovdyr ikke var vanlige i ediacara, så forekom de likevel i enkelte tilfeller. Representanter fra moderne taksonomier fantes i ediacara i former som fortsatt er gjenkjennelige. Det dreier seg særlig om [[Svamper|havsvamper]], [[Rødalger|rød-]] og [[grønnalger]], [[protist]]er og selvfølgelig [[bakterier]], hvorav noen oppsto milliarder av år før ediacara. ; Sporfossiler De eneste gravde ganger som er fra ediacara er gravd horisontalt, enten på overflaten eller like under. Disse sporene kan være tegn på eksistensen av bevegelige dyr med hode, som med stor sannsynlighet har hatt en bilateral kroppsform.<ref>{{cite journal | author = Fedonkin, M.A. | year = 1992 | title = Vendian faunas and the early evolution of Metazoa | journal = in Lipps, J., and Signor, P. W., eds., Origin and early evolution of the Metazoa: New York, Plenum Press. | pages = 87–129 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Gangene som er funnet er datert til å være opp til 1,1 milliarder år gamle, og stammer kanskje fra dyr som har spist fra undersiden av de mikrobielle mattene, som samtidig har virket som et beskyttende lag mot et kjemisk uvelkomment hav.<ref name=Seilacher1998>{{cite journal | author = Seilacher, A. | coauthors = Bose, P.K.; Pflüger, F. | year = 1998 | date = 1998-10-02 | title = Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India | journal = Science | volume = 282 | issue = 5386 | pages = 80-83 | issn = | doi = 10.1126/science.282.5386.80 | url = http://sciencemag.org/cgi/content/abstract/282/5386/80 | accessdate = 2007-05-21 | archivedate = 2007-03-10 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20070310085158/http://sciencemag.org/cgi/content/abstract/282/5386/80 }}</ref> Denne typen ganger bærer preg av å være et resultat av svært enkle adferdsmønstre, og sporfossiler etter mer komplisert liv dukker først opp i kambrium. Det har blitt foreslått at visse ediacarafossiler, særlig de skiveformede, i stedet for å være dyr var bevarte spor etter andre dyr; dette synspunkt har riktignok aldri vunnet stor utbredelse. Noen sporfossiler har blitt assosiert med ediacaralivsformer, for eksempel har''[[Yorgia]]'' og ''[[Dickinsonia]]'' ofte blitt funnet i forbindelse med spor som ligner deres egne kroppsformer.<ref name=Ivantsov2002>{{cite journal |author = Ivantsov, A.Y. |coauthors = Malakhovskaya, Y.E. |year = 2002 |title = Giant Traces of Vendian Animals |journal = Doklady Earth Sciences |volume = 385 |issue = 6 |pages = 618-622 |issn = |doi = |url = http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf |accessdate = 2007-05-10 |url-status = død |archiveurl = https://web.archive.org/web/20070704183947/http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf |archivedate = 2007-07-04 |tittel = Arkivert kopi |besøksdato = 2007-05-10 |arkivurl = https://web.archive.org/web/20070704183947/http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf |arkivdato = 2007-07-04 |url-status = død }} {{Kilde www |url=http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2007-09-15 |arkiv-dato=2007-07-04 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20070704183947/http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf |url-status=unfit }}</ref> Det har likevel ikke vært mulig så langt å påvise en klar forbindelse mellom disse fossiltypene. Det potensielle bløtdyret ''Kimberella'' har blitt forbundet med noen kloremerker som kan være laget av raspetungen dens, [[radula]].<ref name=Martin2000>According to {{cite journal | author = Martin, M.W. | coauthors = Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. | year = 2000 | date = 2000-05-05 | title = Age of Neoproterozoic Bilatarian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution | journal = Science | volume = 288 | issue = 5467 | pages = 841 | issn = | doi = 10.1126/science.288.5467.841 | url = http://www.scienceonline.org/cgi/content/abstract/288/5467/841 | accessdate = 2007-05-10 | archivedate = 2007-09-28 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20070928163307/http://www.scienceonline.org/cgi/content/abstract/288/5467/841 }}, but for a more cynical perspective see {{cite journal | author = Butterfield, N.J. | year = 2006 | title = Hooking some stem-group ‘‘worms’’: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale | journal = Bioessays | volume = 28 | issue = 12 | pages = 1161-6 | issn = | doi = | url = http://doi.wiley.com/10.1002/bies.20507 | accessdate = 2007-05-21 }}</ref> Andre spor som er omtrent 555 millioner år gamle tyder på forskjellige former for kravle- eller graveadferd<ref name=Martin2000 />. == Klassifikasjon og fortolkning == [[Fil:Sea pen.jpg|right|thumb|250px|En sjøfjær, som har en ytre likhet med ediacaraorganismen ''Charnia'']] === Cnidaria === Siden [[nesledyr|cnidaria]] regnes som den mest primitive gruppen av [[metazoer]] – flercellede dyr med et [[nervesystem]] – ble fossiler av disse i første omgang kategorisert som forløpere for maneter og [[sjøfjær]].<ref>{{cite journal | author =Donovan, Stephen K., Lewis, David N. | year =2001 | title =Fossils explained 35. The Ediacaran biota | journal =Geology Today | volume =17 | issue =3 | pages =115-120 | doi =10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x | url =http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x/abs/ | language = | accessdate =2007-03-08 }}{{Død lenke|dato=oktober 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Senere og mer detaljerte studier av vekstmønstre har likevel betydd at denne hypotesen måtte oppgis.<ref>{{cite journal | author = Antcliffe, J.B. | coauthors = Brasier, M.D. | year = 2007 | title = Charnia and sea pens are poles apart | journal = Journal of the Geological Society | volume = 164 | issue = 1 | pages = 49-51 | doi = 10.1144/0016-76492006-080 | url = http://jgs.geoscienceworld.org/cgi/reprint/164/1/49 | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref> ===«Dyrelivets opprinnelse»=== [[Martin Glaessner]] foreslo i sin artikkel fra 1985 at ediacarafaunaen representerer de tidligste stamformer for alle moderne [[phyla]], og at «dyrelivets opprinnelse» fant sted i denne epoken. Han mente at de fossilene vi finner er ugjenkjennelige da de karakteristika som brukes til å klassifisere dyr ennå ikke er fullt utviklet<ref name=Glaessner1984>{{cite book | title=The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study | url=https://archive.org/details/dawnofanimallife0000glae | author=Glaessner, M.F. | year=1984 | publisher=Cambridge University Press }}</ref> [[Adolf Seilacher]] reagerte på denne hypotesen ved i stedet å foreslå at dyrene var eldre, men at det var i ediacara at dyrene overtok protistenes plass som de dominerende livsformene.<ref> {{cite journal | author = Seilacher, A. | coauthors = Grazhdinkin, D., Legouta, A. | year = 2003 | title = Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists | journal = Paleontological research | volume = 7 | issue = 1 | pages = 43-54 | issn = 13428144 | doi = | url = http://ci.nii.ac.jp/naid/110002695304/ | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref> [[Mark McMenamin]] går et skritt videre i sin kritikk av Glaessners forslag ved å hevde at ediacarafaunaen reelt sett ikke kan være dyr slik vi forstår dem, da de tilsynelatende ikke har en [[embryo]]nisk livsfase. Han mener dessuten at de utviklet et nervesystem uavhengig av dyrene, og at veien mot intelligent liv ble påbegynt mer enn én gang på planeten vår.<ref>{{cite book | author = MacMenamin, M.A.S. | year = 1998 | title = The Garden of Ediacara: discovering the first complex life | journal = | volume = | issue = | pages = | publisher={Columbia University Press} | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> ===Nytt phylum=== Seilachers hypotese om at ediacaraorganismene representerte et unikt og utdødt [[phylum]] har blitt berømt. Han foreslo en felles forfader for alle særpregede ediacaradyr og skapte et nytt [[biologisk rike]] som han kalte Vendozoa<ref>{{cite journal | author = Seilacher, A. | year = 1984 | title = Late Precambrian and Early Cambrian Metazoa: preservational or real extinctions | journal = Patterns of Change in Earth Evolution | volume = | issue = | pages = 159-168 | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref><ref name=Seilacher1989>{{cite journal | author = Seilacher, A. | year = 1989 | title = Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere | journal = Lethaia | volume = 17 | issue = | pages = 229–239 | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref>, oppkalt etter den nå foreldede betegnelsen Vendia for epoken som nå kaldes ediacara. Siden har han utelatt fossiler som har blitt identifisert som metazoer og har relansert dette phylum som ''Vendobionta''. Her har han beskrevet Vendobionta som vatterte cnidarer som mangler nåleeceller – og det vil i realiteten utelukke de moderne cnidarias måte å finne føde. Seilacher foreslår i stedet at disse organismene må ha overlevd ved hjelp av en [[symbiose]] med [[Fotosyntese|fotosyntetiske]] eller [[kemoautotrof]]e organismer.<ref>{{cite journal | author = Buss, L.W. and Seilacher, A. | year = 1994 | title = The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa? | journal = Paleobiology | volume = 20 | issue = 1 | pages = 1-4 | issn = | doi = | url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_winter-1994_20_1/page/n4 | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref> ===Lav=== [[Fil:Kananakislichen.jpg|thumb|250px|Lav med en 3D-struktur som kan bli bevart som forsteining på samme måde som tre.]] Med hypotesen om at de var [[lav]], er Gregory Retallack gått en helt annen vei i forsøket på å forstå hva ediacarafaunaen var<ref>{{cite journal | author = Retallack, G.J. | year = 1994 | title = Were the Ediacaran fossils lichens | journal = Paleobiology | volume = 17 | issue = | pages = 523–544 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref>, den har riktignok ikke fått noen særlig tilslutning. Et av argumentene hans var at disse fossilene ikke var klemt i nær samme grad som maneter normalt blir når de blir forsteiniet, og at avtrykkene snarere minner om den forsteinede trær avsetter; de [[kitin]]rike veggene i lavkolonier ville i stedet skape en lignende holdbarhet. Størrelsen, i noen tilfeller over en meter i diameter, langt større enn de bevarte gravde gangene, kan indikere at de ikke var dyr. ===Andre fortolkninger=== Ut over de allerede nevnte har mange andre teorier og hypoteser blitt brakt i omløp vedrørende disse dyrenes slektskap, og nesten et hvert mulig phylum har blitt brukt til å beskrive og forklare særtrekkene deres<ref name="Waggoner1998">{{cite journal |author = Waggoner, Ben |year = 1998 |title = Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn? |journal = Integrative and Comparative Biology |volume = 38 |issue = 6 |pages = 975—982 |issn = 1540-7063 |doi = 10.1093/icb/38.6.975 |url = http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975 |language = |accessdate = 2007-03-08 |url-status = død |archiveurl = https://archive.today/20121221015440/http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975 |archivedate = 2012-12-21 |tittel = Arkivert kopi |besøksdato = 2007-03-08 |arkivurl = https://archive.today/20121221015440/http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975 |arkivdato = 2012-12-21 |url-status = død }} </ref>, fra [[alger]]<ref>{{cite journal | author = Ford, T.D. | year = 1958 | title = Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest | journal = Proceedings of the Yorkshire Geological Society | volume = 31 | issue = | pages = 211-217 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref>, til [[protist]]er kjent som [[foraminifera]]<ref>{{cite journal | author = Zhuralev | year = 1992 | title = Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa? | journal = Abstracts of the international Geological Congress, Kyoto, Japan | volume = 2 | issue = | pages = 339 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref>, til [[svamper]].<ref>{{cite journal | author = Peterson, K.J. and Waggoner, B. and Hagadorn, J.W. | year = | title = A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils? | journal = Integrative and Comparative Biology | volume = 43 | issue = 1 | pages = 127-136 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Av andre har de blitt tolket som [[bakterie]]lle eller [[mikrobiel]]le kolonier<ref name=Dima2001>{{cite journal | author = Grazhdankin, D | year = 2001 | title = Microbial origin of some of the Ediacaran fossils | journal = GSA Annual Meeting, November 5-8, 2001 | volume = | issue = | pages = | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref>, eller som hypotetiske mellomformer mellom planter og dyr.<ref>{{cite journal | author = Pflug | year = 1973 | title = Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme. | journal = Paleontographica | volume = | issue = B144 | pages = 166-202 | issn = | doi = | id = | url = | language = tysk | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Da representanter fra nesten alle moderne phyla er kjent fra det mellomste kambrium er det mulig at mange av dem også fantes allerede i ediacara. Hvis akkumuleringen av tilfeldige [[Mutasjon|endringer]] i [[DNA]] antas å foregå ved en konstant hastighet, er det mulig å datere den omtrentlige alderen for en felles forfader til to forskjellige DNA-linjer. Denne teknikken har påvist at de moderne phyla sannsynligvis ble adskilt lenge før kambrium, og derfor må ha vært til stede i ediacara.<ref name=DeRosa1999>{{cite journal | author = De Rosa, R. | coauthors = Grenier, J.K.; Andreeva, T.; Cook, C.E.; Adoutte, A.; Akam, M.; Carroll, S.B.; Balavoine, G. | year = 1999 | title = Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution. | journal = Nature | volume = 399 | issue = 6738 | pages = 772-6 | issn = | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Abstract&list_uids=10391241 | accessdate = 2007-05-19 }}</ref> Hvis disse studier er valide, vil ethvert forsøk på å kategorisere alt levende i ediacara i ett phylum være dømt til fiasko, da oppsplittingen i flere phyla allerede hadde funnet sted. == Opprinnelsen == [[Fil:AntarcticaDomeCSnow.jpg|thumb|250px|Iskapper som dekket hele jordens overflate kan ha forhindret eller forsinket utviklingen av flercellet liv.]] Det var først 4 milliarder år etter dannelsen av jorden for 4,7 milliarder år siden at de første ediacaraorganismene dukker opp. Mens det antas at selve livets opprinnelse fant sted allerede for 3,5 milliarder år siden<ref name=Schopf1987>{{cite journal | author = Schopf, J.W. | coauthors = Packer, B.M. | year = 1987 | date = 1987-07-03 | title = Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia | journal = Science | volume = 237 | issue = 4810 | pages = 70 | issn = | doi = 10.1126/science.11539686 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/237/4810/70 | accessdate = 2007-05-21 }}</ref><ref name=Hofmann1999>{{cite journal | author = Hofmann, H.J. | coauthors = Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I. | year = 1999 | date = 1999-08-01 | title = Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia | journal = Bulletin of the Geological Society of America | volume = 111 | issue = 8 | pages = 1256-1262 | issn = | doi = | url = http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/111/8/1256 | accessdate = 2007-05-21 }}</ref>, de første sikre tegn på liv er 2,7 milliarder år gamle<ref name=Archer2006>{{cite journal | author = Archer, C. | coauthors = Vance, D. | year = 2006 | date = 2006-03-01 | title = Coupled Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe (III) and sulfate reduction | journal = Geology | volume = 34 | issue = 3 | pages = 153-156 | issn = | doi = 10.1130/G22067.1 | url = http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153 | accessdate = 2007-05-24 }}</ref>, og de eldste [[eukaryot]]er (celler med [[cellekjerne]]) er 1,2 milliarder år gamle.<ref name=Butterfield2000>{{cite journal | author = Butterfield, N.J. | year = 2000 | date = 2000-09-01 | title = ''Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.'': implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes | journal = Paleobiology | volume = 26 | issue = 3 | pages = 386-404 | issn = | doi = 10.1666/0094-8373(2000)026 | url = http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/26/3/386 | accessdate = 2007-05-21 }}</ref> Det store spørsmålet innenfor forskningen på livets utvikling er derfor: Hvorfor gikk det så lang tid før livsformer med den grad av organisering som ediacarafaunaen hadde oppsto? En forklaringsmodell er at den tilfeldige [[evolusjon]]sprosessen er så langsom at 4 milliarder år er det nødvendige tidsrom før de nødvendige tilpasninger kan finne sted. Funnhistorien viser faktisk en langsom, men stabil fremgang, hvor gradvis mer komplekse organismer oppstår med tiden. Et eksempel er den «semi-komplekse» pre-ediacara ''[[Nimbia]]''-faunaen fra den 610 millioner år gamle Twityaavleiringen<ref name=Fedonkin1980>{{cite journal | author = Fedonkin, M.A. | year = 1980 | title = New representatives of the Precambrian coelenterates in the northern Russian platform | journal = Paleontologicheskij Zhurnal | pages = 7-15 | language = russisk }}</ref> som sannsynligvis er eksempler på den mest komplekse morfologien på dette tidspunktet. En alternativ tilnærming følger muligheten for at det ikke var en biologisk fordel å være stor og flercellet før ediacara – idet det daværende [[miljø]]et favoriserte små organismer overfor store. En moderne parallell kan være [[plankton]], som med sin beskjedne størrelse kan reprodusere seg selv raskt og dermed hurtigere utnytte en plutselig algeoppblomstring enn et større dyr kan. Men for at størrelse ikke skal ha vært en fordel må det daværende miljøet ha vært veldig annerledes enn det nåværende. En viktig begrensende faktor for den maksimale størrelsen en organisme får, er mengden av [[oksygen]] i [[atmosfære]]n. For uten et komplekst kretsløp kan små oksygenkonsentrasjoner ikke transporteres inn i en organisme hurtig nok til å oppfylle dens [[Metabolisme|metaboliske]] behov. På den unge jorden forekom reaktive grunnstoffer som [[jern]] og [[uran]] i en redusert form som ville ha reagert med frie oksygenmolekyler, som for eksempel ble dannet gjennom fotosyntese, og store konsentrasjoner av tilgjengelig oksygen kunne ikke bygges opp i atmosfæren før alle reaktive grunnstoffer var oksidert, for eksempel skulle alt jern være [[rust]]et. [[Donald Canfield]] har påvist at den første signifikante forekomst av oksygen i atmosfæren stammer fra perioden like før de eldste ediacarafossiler opptrer<ref>{{cite journal | author = Canfield, D.E. | coauthors = Teske, A. | year = 1996 | title = Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies | journal = Nature | volume = 382 | issue = | pages = 127–132 | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> — og tilstedeværelsen av oksygen i atmosfæren ble raskt etter dette ansett for å være en vesentlig utløsende faktor for oppblomstringen av flercellet liv i ediacara.<ref>{{cite journal | author = Canfield, D.E. | coauthors = Poulton, S.W., Narbonne, G.M. | year = 2007 | title = Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life | journal = Science | volume = 315 | issue = 5808 | pages = 92 | issn = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Det ser ut til at oksygen ble akkumulert i atmosfæren i to omganger: Fremkomsten av små fastforankrede organismer henger tilsynelatende sammen med en tidlig oksygenisering, mens forekomsten av større og mer mobile organismer var relatert til en annen.<ref name=Fike2006>{{cite journal | author = Fike, DA | coauthors = Grotzinger, JP, Pratt, LM, Summons, RE | year = 2006 | title = Oxidation of the Ediacaran ocean. | journal = Nature | volume = 444 | issue = 7120 | pages = 744-7 | issn = | doi = 10.1038/nature05345 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7120/abs/nature05345.html | accessdate = 2007-04-28 }}</ref> Funnmengden er riktignok stadig for liten til at denne teorien kan bekreftes endelig, men aktuelle forskningsprosjekter forsøker å påvise mer presist hvilken rolle oksygen spilte i utviklingshistorien.<ref>[http://www.earth.ox.ac.uk/research/2006/Oxyen.htm Project details] {{Wayback|url=http://www.earth.ox.ac.uk/research/2006/Oxyen.htm |date=20060924095056 }}</ref> Intense kuldeperioder har også blitt foreslått som en barriere for utviklingen av flercellet liv. De eldste kjente embryoer dukker opp i avleiringer som ble dannet bare ca. 1 million år etter avslutningen på en kuldeperiode, hvor hele jordens overflate var dekket av is; det kan bety at et isdekke og meget kalde verdenshav var en hindring for oppblomstringen av flercellet liv.<ref>{{cite journal | author = Narbonne, Guy M. | coauthors = | year = 2003 | title = Life after Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of animal ecosystems | journal = Seattle Annual Meeting of the GSA | volume = | issue = | pages = | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref> Komplekst liv kunne potensielt ha oppstått ennå tidligere, for så å ha blitt utryddet igjen, men den moderne artsrikdom omkring [[Antarktis]] har medført en intens debatt om hvorvidt kulde egentlig er en barriere for evolusjon. == Utryddelse == Funnmengden er så lav at ediacarafaunaens forsvinnelse stadig er et mysterium, men det skjedde tilsynelatende plutselig; forekomsten av ediacaraorganismer i kambrium har ikke blitt alminnelig akseptert, og bakgrunnen for – og mekanismen i – forsvinning er i høy grad åpen for debatt. ===Skjevheter i hva som bevares=== Den plutselige forsvinningen ved grensen til kambrium, kunne være et resultat av at ediacaraorganismer på grunn av forandringer i de miljømessige betingelsene ikke lenger ble bevart som forsteininger; disse dyrene kunne således ha fortsatt med å trives uten å ha blitt bevart.<ref>{{cite journal | author = Runnegar, B.N. | coauthors = Fedonkin, M.A. | year = 1992 | title = Proterozoic metazoan body fossils | journal = The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary Study: Cambridge University Press, New York | volume = | issue = | pages = 369-387 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Hvis de hadde vært vanlige i kambrium, dvs. at de fantes i større mengder<ref name=ConwayMorris1993>{{cite journal | author = Conway Morris, S. | year = 1993 | title = Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale–type faunas of North America | journal = Palaeontology | volume = 36 | issue = | pages = 593–635 | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> må det forventes at de også vil opptre i de eksepsjonelt velbevarte fossilsamlingene ([[lagerstätten]]), som er kjent fra denne perioden; for eksempel [[Burgess Shale]] og [[Maotianshan shales|Chengjiang]]<ref name=Shu>{{cite journal | author = Shu, D.-G.; Morris, S. Conway; Han, J.; Li, Y.; Zhang, X.-L.; Hua, H.; Zhang, Z.-F.; Liu, J.-N.; Guo, J.-F.; Yao, Y.; Yasui, K. | date = 2006-05-05 | title = Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution | journal = Science | volume = 312 | issue = 5774 | pages = 731 | issn = | doi = 10.1126/science.1124565 | url = http://science-mag.aaas.org/cgi/content/abstract/312/5774/731 | accessdate = 2007-04-28 | archivedate = 2007-11-18 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20071118222057/http://science-mag.aaas.org/cgi/content/abstract/312/5774/731 }}</ref> — med mindre, selvsagt, at disse fossilsamlingene representerer miljøer hvor dyr som tilhører ediacarafaunaen ikke kunne overleve. === Rovdyr og avgrensning === Ved begynnelsen av kambrium forsvinner nesten de mikrobielle mattene, som hittil hadde dekket store arealer av havbunnen på grunn av fremkomsten av organismer plassert høyere i [[næringskjede]]n. Disse gressende dyrene dukker opp samtidig med at sporene etter ediacarafaunaen forsvinner; det kunne bety at destruksjonen av mattene destabiliserte økosystemet så mye at mange dyrearter forsvant. Skallbærende dyr kunne også lett ha spist direkte av den relativt forsvarsløse ediacarafaunaen,<ref name=McMenamin1986>{{cite book | author = McMenamin M. | coauthors = | year = 1986 | title = The Garden of Ediacara | volume = | isbn = 978-0-231-10559-0 | url = http://www.earthscape.org/r3/mcm02/mcm02k.pdf | accessdate = 2007-03-08 }}{{død lenke|dato=juli 2017 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>, men forekomsten av rovdyret ''Kimberella'' i ediacara tyder på at denne faunaen allerede lenge hadde vært utsatt for rovdyr i begrenset omfang. === Konkurranse === [[Fil:Waptia.jpg|thumb|Kambriske dyr som waptia kan ha konkurrert med, eller rett og slett spist dyr fra ediacarafaunaen]] Det er mulig at den økte konkurransen som kom ved utviklingen av en rekke nøkkelfunksjoner hos andre grupper langsomt presset ediacarafaunaen ut fra sine [[Nisje (økologi)|nisjer]].<ref name="Stanley1973">{{cite journal | author = Stanley, S.M. | coauthors = | year = 1973 | title = An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian. | journal = Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 72 | issue = | pages = 646-650 | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Dette argumentet kan likevel ikke forklare parallelle tilfeller; for eksempel er [[Bivalvia]]s utkonkurrering av [[armfotinger|armfotingene]] et resultat av to helt urelaterte begivenheter.<ref>{{cite journal | author = Gould, S.J. | coauthors = Calloway, C.B. | year = 1980 | title = Clams and Brachiopods-Ships that Pass in the Night | journal = Paleobiology | volume = 6 | issue = 4 | pages = 383-396 | issn = | doi = | id = | url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_fall-1980_6_4/page/383 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> === Miljøforandringer === Selv om det er vanskelig å påvise effekten av forandringer i jordens utseende på organismer og økosystemer helt, så har det blitt konstatert store geologiske forandringer nettopp på grensen mellom prekambrium og kambrium; [[superkontinent]]et [[Rodinia]] ble splittet opp i flere mindre kontinenter<ref>{{cite journal | author = McKerrow, W.S. | coauthors = Scotese, C.R., Brasier, M.D. | year = 1992 | title = Early Cambrian continental reconstructions | journal = Journal of the Geological Society, London | volume = 149 | issue = | pages = 599-606 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref>, og en stigende vannstand i havet skapte kystnære havmiljøer som frembyr gode betingelser for liv;<ref>{{cite journal | author = Hallam, A. | coauthors = | year = 1984 | title = Pre-Quarernary sea-level changes | journal = Ann. Rev. | volume = 12 | issue = | pages = 205-243 | issn = | doi = | id = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }} </ref> en krise forårsaket av økt tilførsel av næringsstoffer<ref name=Brasier1992a>{{cite journal | author = Brasier, M.D. | year = 1992 | title = Background to the Cambrian explosion | journal = Journal of the Geological Society, London | volume = 149 | pages = 585-587 | issn = | doi = | url = http://www.ingentaconnect.com/content/geol/jgs/1992/00000149/00000004/14940585 | accessdate = 2007-05-10 }}</ref> som igjen medførte forandringer av atmosfærens sammensetning, spesielt en økt mengde av oksygen og CO<sub>2</sub><ref name=Brasier1992b>{{cite journal | author = Brasier, M.D. | year = 1992 | title = Global ocean-atmosphere change across the Precambrian-Cambrian transition | journal = Geological Magazine | volume = 129 | issue = 2 | pages = 161-168 | issn = | doi = | url = https://archive.org/details/sim_geological-magazine_1992-03_129_2/page/161 | accessdate = 2007-03-08 }}</ref>, og endringer i verdenshavenes kjemiske sammensetning<ref>{{cite journal | author = Lowenstein, T.K. | coauthors = Timofeeff, M.N., Brennan, S.T., Hardie, L.A., Demicco, R.V. | year = 2001 | title = Oscillations in Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid Inclusions | journal = | volume = | issue = | pages = | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> (hvilket promoterer [[biomineralisering]]).<ref>{{cite journal | author = Bartley, J.K. | coauthors = Pope, M., Knoll, A.H., Semikhatov, M.A., Petrov, P.Y.U. | year = 1998 | title = A Vendian-Cambrian boundary succession from the northwestern margin of the Siberian Platform: stratigraphy, palaeontology, chemostratigraphy and correlation | journal = Geological Magazine | volume = 135 | issue = 4 | pages = 473-494 | issn = | doi = | url = https://archive.org/details/sim_geological-magazine_1998-07_135_4/page/473 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Disse forholdene kunne forstyrre balansen så ediacaraorganismene ikke lenger ble favorisert. == Fossilfunn == Fossiler av ediacaraorganismer er kjent på verdensplan fra 25 lokaliteter, hvor de er bevart i forskjellige typer avleiringer<ref name=Knoll2006/>. Fossilene inndeles normalt i tre forskjellige grupper, som er oppkalt etter det opprinnelige funnstedet. === Typer av ediacarafauna === Ediacaratypen av funn er oppkalt etter de australske Ediacara Hills og består mest av fossiler som har blitt bevart i [[elvemunning]]er. De finnes derfor mest i lag dannet av [[sand]] eller [[silt]] på vanndybder som kun påvirkes av bølgene ved storm. Størstedelen av disse fossilene bevares i form av avtrykk på mikrobielle matter, mens få er funnet innkapslet i sanden.<ref name="Grazhdankin2004">{{cite journal | author = Grazhdankin, Dima | year = 2004 | title = Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution | journal = Palæobiology | volume = 30 | issue = 2 | pages = 203-221 | issn = | doi = | id = | url = http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/reprint/30/2/203.pdf | language = en | accessdate = 2007-03-08 | laysummary = Source of data for Timeline synthesis, p218. Further citations available in caption to Fig. 8. }}</ref> ===Nama-typer === Nama-funntypen kjennes best fra avleiringer i [[Namibia]]. Tredimensjonal bevaring er her den vanligste, da organismene er helt innkapslet i [[sandstein]]. Det er fortsatt usikkert hvilken type livsformer funnet representerer, for eksempel mener [[Dima Grazhdankin]] at det er dyr som levde nedgravd<ref name=UndergroundInNamibia />, mens [[Guy Narbonne]] fastholder at det er overflatedyr. Klippetypen der fossilene ble funnet består av flere forskjellige lag; skiftevis sandstein, silt og [[skifer]] og som når de inneholder mikrobielle matter som regel også inneholder fossiler av større dyr. Det økosystemet denne type organismer representerer tolkes normalt som [[sandbanke]]r ved [[elvemunning]]er<ref name="Grazhdankin2004"/>. ===Avalon-typer === Avalon-typen defineres på grunnlag av et funn ved [[Mistaken Point (Newfoundland and Labrador)|Mistaken Point]] i [[Canada]], den første lokalitet med en større mengde ediacarafossiler som ble funnet.<ref>{{cite journal | author = Benus | coauthors = | year = 1988 | title = Trace fossils, small shelly fossils and the Precambrian-Cambrian boundary | journal = New York State Museum Bulletin | volume = 463 | issue = 81 | pages = | issn = | doi = | url = | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> Dette funnet er forholdsvis lett å datere, da klippen er dannet av fine askekorn med en stort innhold av [[zirconium]], som brukes ved [[radiometrisk datering]]. Disse meget finkornede klippene betyr samtidig at mange detaljer bevares på fossilene. Denne faunaen består av livsformer som bebodde havbunnen på dypere vann enn de øvrige funntypene.<ref>{{cite journal | author = Clapham, Matthew E. | coauthors = Narbonne, Guy M., Gehling, James G. | year = 2003 | title = Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland | journal = Paleobiology | volume = 29 | issue = 4 | pages = 527–544 | issn = | doi = | url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_fall-2003_29_4/page/527 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref> ''Charnia'' forekommer ofte i disse funntypene sammen med andre organismer, som alle har et [[fraktal]]t vekstmønster. De har sannsynligvis blitt bevart ''in situ'' (uten flytting post-mortem). Dette synspunktet er riktignok ikke allment akseptert. Denne funntypen, som ikke inneholder samme antall forskjellige arter som de to øvrige, består primært av dyr som levde av å filtrere vannet for føde<ref>{{cite journal | author=Clapham, M.E. | coauthors=Narbonne, G.M. | year=2002 | volume=30 | issue=7 | pages=627-630 | url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/30/7/627 | doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2 | journal=Geology | title=Ediacaran epifaunal tiering }}</ref>, i de fleste tolkninger av denne faunaen levde den på havdybder hvor fotosyntese ikke var mulig på grunn av manglende lys. Den manglende diversiteten av arter kan være et resultat av de dybdene denne faunaen levde på, da denne type miljø normalt ikke er hjemsted for særlig mange forskjellige og særlig spesialiserte arter. En annen mulighet er at faunaen stadig var så ung, sett fra et evolusjonært synspunkt, at en spesialisering ennå ikke hadde hatt tid til å finne sted<ref name="Grazhdankin2004"/>. ===Fossilfunnenes karakter=== I [[Russland]] ved [[Hvitehavet]] er det funnet avleiringer av alle disse tre typene relativt tett på hverandre. Dette og de to faunaenes tidsmessige overlapping, gjør det meget usannsynlig at de tre typene representerer tre forskjellige utviklingstrinn eller tilhører forskjellige epoker, da eksemplarer fra alle faunaer er funnet over hele jorden. Ingenting tyder altså på at de geografiske grensene var en betydelig faktor i denne epoken<ref name="Grazhdankin2004"/><ref>{{cite journal | author = Waggoner, B. | coauthors = | year = 1999 | title = Biogeographic Analyses of the Ediacara Biota: A Conflict with Paleotectonic Reconstructions | journal = Paleobiology | volume = 25 | issue = 4 | pages = 440-458 | issn = | doi = | url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_fall-1999_25_4/page/440 | language = | accessdate = 2007-03-08 }}</ref>. Det er derfor mest sannsynlig at de tre funntypene stammer fra organismer som var tilpasset forskjellige [[økosystem]]er, og at de variasjoner som forekommer i det nåværende funnmaterialet i stedet er et resultat av at mengden av funn er begrenset. Ediacarafaunaen representerte en av de aller tidligste former for flercellet liv, og det derfor ikke overraskende at ikke alle økologiske nisjer er oppfylt. Bambach, Bush & Erwin har estimert at av de 92 potensielt mulige måter å leve på (en kombinasjon av fødevalg og bevegelse eller fastforankring), er bar rundt 12 tilstede i ediacara, herav kun 4 i funn av Avalon-typen.<ref name="Bambach2007">{{cite journal | author = Bambach, R.K. | coauthors = Bush, A.M., Erwin, D.H. | year = 2007 | title = Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoian radiations | journal = Palæontology | volume = 50 | issue = 1 | pages = 1-22 | issn = | doi = | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x | language = | accessdate = 2007-03-08 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20181210110825/http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x | url-status = dead }} {{Kilde www |url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2007-09-19 |arkiv-dato=2018-12-10 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20181210110825/http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x |url-status=yes }}</ref> Mangelen på reelle rovdyr og de [[vertikal]]t nedgravde dyrene var kanskje de viktigste faktorene som begrenset den økologiske [[diversitet]]en; fremkomsten av disse typer dyr i kambrium betød at antallet levemåter i bruk steg til ca. 30. ===Se også=== * [[Den kambriske eksplosjon]] ==Referanser== <references/> ==Litteratur== *{{cite book |title=The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals |url=https://archive.org/details/crucibleofcreati00conw | author= Simon Conway Morris | isbn= 978-0-19-286202-0 | date= 7. oktober 1999 | language= }} *{{cite book |title=The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life |author=Mark McMenamin |isbn=978-0-231-10559-0 |date=1998 |pages =368pp }} *{{cite book |title=Palæobiology II: A synthesis |url=https://archive.org/details/palaeobiologyii0000unse |author=Derek Briggs & Peter Crowther (Editors) |isbn=0-632-05147-7 |date=2001 |pages = Chapter 1 }} ==Eksterne lenker== * [https://web.archive.org/web/20070528175308/http://geol.queensu.ca/museum/exhibits/ediac/drook/ "The oldest complex animal fossils" – Queens' University, Canada] * [https://web.archive.org/web/20070405091608/http://geol.queensu.ca/museum/exhibits/ediac/ediac.html "Ediacaran fossils of Canada" – Queens' University, Canada] * [https://web.archive.org/web/20061016212536/http://www.palaeos.com/Ecology/Biota/Ediacara.html Paleos's Ediacaran biota page] * [https://web.archive.org/web/20101010035019/http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/Ediacara.html "The Ediacaran Assemblage" – Thorough, though slightly out-of-date, description] {{Autoritetsdata}} [[Kategori:Geologi]] [[Kategori:Paleontologi]]
Redigeringsforklaring:
Merk at alle bidrag til Wikisida.no anses som frigitt under Creative Commons Navngivelse-DelPåSammeVilkår (se
Wikisida.no:Opphavsrett
for detaljer). Om du ikke vil at ditt materiale skal kunne redigeres og distribueres fritt må du ikke lagre det her.
Du lover oss også at du har skrevet teksten selv, eller kopiert den fra en kilde i offentlig eie eller en annen fri ressurs.
Ikke lagre opphavsrettsbeskyttet materiale uten tillatelse!
Avbryt
Redigeringshjelp
(åpnes i et nytt vindu)
Maler som brukes på denne siden:
Mal:Autoritetsdata
(
rediger
)
Mal:Cite book
(
rediger
)
Mal:Cite conference
(
rediger
)
Mal:Cite journal
(
rediger
)
Mal:Død lenke
(
rediger
)
Mal:Fix
(
rediger
)
Mal:Fix/category
(
rediger
)
Mal:ISOtilNorskdato
(
rediger
)
Mal:Ifsubst
(
rediger
)
Mal:Kilde artikkel
(
rediger
)
Mal:Kilde bok
(
rediger
)
Mal:Kilde konferanse
(
rediger
)
Mal:Kilde www
(
rediger
)
Mal:Wayback
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1/COinS
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1/Configuration
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1/Date validation
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1/Identifiers
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1/Utilities
(
rediger
)
Modul:Citation/CS1/Whitelist
(
rediger
)
Modul:External links
(
rediger
)
Modul:External links/conf
(
rediger
)
Modul:External links/conf/Autoritetsdata
(
rediger
)
Modul:Genitiv
(
rediger
)
Modul:ISOtilNorskdato
(
rediger
)
Modul:Wayback
(
rediger
)
Denne siden er medlem av 6 skjulte kategorier:
Kategori:CS1-vedlikehold: Dato og år
Kategori:CS1-vedlikehold: Ekstra tekst: forfatterliste
Kategori:CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste
Kategori:CS1-vedlikehold: Uheldig URL
Kategori:Sider med kildemaler som bruker besøksdato og mangler URL
Kategori:Sider med kildemaler som mangler arkivdato
Navigasjonsmeny
Personlige verktøy
Ikke logget inn
Brukerdiskusjon
Bidrag
Opprett konto
Logg inn
Navnerom
Side
Diskusjon
norsk bokmål
Visninger
Les
Rediger
Rediger kilde
Vis historikk
Mer
Navigasjon
Forside
Siste endringer
Tilfeldig side
Hjelp til MediaWiki
Verktøy
Lenker hit
Relaterte endringer
Spesialsider
Sideinformasjon