Redigerer Celledifferensiering

[[Fil:Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a.jpg|mini| The Notch-deltaet system i nevrogenese (Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a)]] 
'''Celledifferensiering''' er prosessen der forskjellige [[celle]]typer med spesifikke funksjoner oppstår under [[Utviklingsbiologi|utviklingen]] av en [[organisme]]. Cellene går fra udifferensierte [[stamcelle]]r med høy [[cellepotens]] til spesialiserte celler med klare funksjoner og ditto lav cellepotens, slik som [[nervecelle]]r, [[muskel]]fibre eller [[lever]]celler. Dannelsen av de forskjellige celletypene foregår etter et bestemt type hierarkisk system. Differensierte celler har forskjellige former som det er mulig å kjenne igjen under et [[lysmikroskop]]. Differensierte celler kjennetegnes ved at de vanligvis produserer store mengder av enkelte [[protein]]er som er nødvendig for deres spesifikke funksjon. Celledifferensiering ligger under og drive den øvrige [[differensiering]]en av kroppen.

==Utvikling av forskjellige celler==
Celledifferensiering er vanligvis den siste fasen i dannelsen av et funksjonelt [[foster]]. Fram til da er cellene såkalt [[totipotent]]e, det vil si at hver av dem kan utvikle seg til hvilken som helst celletype i kroppen. Disse cellene har imidlertid ingen tydelige funksjoner. Først etter at cellene er differensierte, kan fosteret selv begynne å fungere som organisme og går inn i en periode der det vokser mer likt måten organismer vokser etter [[fosterutvikling]]en. Celledifferensiering innledes med flere forstadier i cellene i et spesifikt hierarki. Disse forstadiene er ikke alltid synlige.<ref name=Pattern>{{cite journal | author = Meinhardt H., Gierer A. | year = 2000 | title = Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition | url = | journal = BioEssays | volume = 22 | issue = | pages = 753–760 | doi=10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::aid-bies9>3.0.co;2-z}}</ref> 

Totipotente celler som begynner å spesialisere seg vil først bli en [[stamcelle]], et forstadium som kan bli til et begrenset antall typer celler. Forstadiet til muskelceller kan for eksempel differensiere seg videre til [[Tverrstripet muskulatur|tverrstripete muskulceller]] eller [[Glatt muskulatur|glatte muskelceller]], men ikke til celletyper som ikke er muskler. På samme måte kan forstadiet til nerveceller ende opp som mange forskjellige nervecelletyper, men ikke som for eksempel muskelceller. Når en celle først har gitt seg inn på en spesiell løpebane, vil den fortsette nedover i hierarkiet, og ikke ta et «steg opp» og gi seg inn på en annen løpebane. Denne «deterministiske» spesialiseringen skaper stabilitet i vevene.<ref>{{cite journal|last1=Furusawa|first1=C.|title=Emergence of Rules in Cell Society: Differentiation, Hierarchy, and Stability|journal=Bulletin of Mathematical Biology|date=juli 1998|volume=60|issue=4|pages=659–687|doi=10.1006/bulm.1997.0034|url=https://arxiv.org/pdf/adap-org/9802002.pdf|accessdate=9. januar 2017}}</ref> 

==Styring av celledifferensiering==
Kontroll av dannelse av forskjellige forstadier og endestadier av celler innebærer ofte påvirkning mellom celler, der dannelsen av en celletype vil føre til av cellen ved siden av tar på seg en annen rolle. Eksempelvis vil en dattercelle ta samme rollen som modercellen etter deling, og derved tvinge søstercellen til å ta på seg en annen (ofte endelig) rolle.<ref name=Pattern/> Dette skjer i [[overhud]]en, der det innerste laget med hudceller deler seg og halvparten av dattercellene dyttes opp og ut av laget. Her vil de differensieres videre og til slutt ende opp som kjerneløse celler i overhuden.<ref name="Lookingbill">{{cite book
| last1     = Marks|first1=James G |last2=Miller|first2=Jeffery
| title     = Lookingbill and Marks' Principles of Dermatology | url     = https://archive.org/details/lookingbillmarks0000mark_4thed| edition=4th
| publisher = Elsevier | year=2006 | pages=[https://archive.org/details/lookingbillmarks0000mark_4thed/page/n14 1]–7 | isbn=1-4160-3185-5
}}</ref>

En viktig del av dette kontrollsystemet er [[Notch-signalveien]], som består av en serie [[protein]]er på celleoverflaten som påvirker nabocellene.<ref>{{cite journal | author = Sprinzak D. | year = 2010 | title = Cis-interactions between Notch and Delta generate mutually exclusive signalling states | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-05-06_465_7294/page/n92| journal = Nature | volume = 465 | issue = | pages = 86–90 | doi=10.1038/nature08959|display-authors=etal}}</ref> I andre tilfeller vil differensieringen være mer tilfeldig, ved at en stamcelle deler seg og skaper to forskjellige datterceller, eller ved at den danner to celler av samme type som seg selv.<ref>{{cite journal|last1=Smith|first1=Q.|last2=Stukalin|first2=E.|last3=Kusuma|first3=S.|last4=Gerecht|first4=S.|last5=Sun|first5=S.X.|title=Stochasticity and Spatial Interaction Govern Stem Cell Differentiation Dynamics|journal=Scientific Reports|date=31. juli 2015|volume=5|pages=12617|doi=10.1038/srep12617|url=http://www.nature.com/articles/srep12617|accessdate=9. januar 2017}}</ref>

{{Se også|Utviklingsbiologi}}

==Gener i differensierte celler==
Genene som koder disse proteinene er meget aktive. Vanligvis er deres [[kromatin]]struktur svært åpen, slik at det er lett tilgang for [[Transkripsjon (genetikk)|transkripsjon]]. Spesifikke transkripsjonsfaktorer binder seg til regulatorsekvenser i [[DNA]]et for å aktivere transkripsjonen.<ref>{{cite journal |author1=Li B. |author2=Carey M. |author3=Workman J.L. | year = 2007 | title = The role of chromatin during transcription | url = | journal = Cell | volume = 128 | issue = | pages = 707–719 | doi=10.1016/j.cell.2007.01.015 | pmid=17320508}}</ref><ref>{{cite journal | author = Heintzman N.D. | year = 2007 | title = Distinct and predictive chromatin signatures of transcriptional promoters and enhancers in the human genome | url = | journal = Nat Genet | volume = 39 | issue = | pages = 311–318 | doi=10.1038/ng1966|display-authors=etal | pmid=17277777}}</ref> For eksempel er [[NeuroD]] nøkkeltranskripsjonsfaktor for dannelse av nerveceller, [[myogenin]] for dannelse av muskler og [[HNF4]] for dannelse av leverceller.

Andre deler av DNAet som ikke er aktivt vil i noen typer celler konsentreres og er lite tilgjengelige. Disse ligger gjerne stuet bort langs innsiden av membranen i [[cellekjerne]]n. Når en celle deler seg, vil dattercellene arve strukturen rundt disse delene av DNAet, slik at de samme områdene er inaktive også hos dattercellene.<ref>
{{cite journal
|first=Amanda G.
|last=Fisher
|author2=Matthias Merkenschlager
|title=Gene silencing, cell fate and nuclear organisation
|date=April 2002
|journal=[[Current Opinion in Genetics & Development]]
|volume=12
|issue=2
|pages=193–7
|doi=10.1016/S0959-437X(02)00286-1
|issn=0959-437X
|pmid=11893493}}
</ref>

==Referanser==
<references/>

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Utviklingsbiologi]]