Redigerer Økosystem (avsnitt)

== Samfunn og økosystemer ==
Artene med sine egenskaper samvirker med det fysiske miljøet og styrer prosesser i økosystemene. Forskjellige funksjoner og egenskaper hos planter som fotosyntese, hvordan røttene er strukturert og kvaliteten til det døde avfallet, påvirker i stor grad funksjonen til økosystemer på landjorden. Tilsvarende har fosforbehov og preferanser for størrelse på bytte til dyreplankton betydning for syklusen til næringsstoffer i innsjøer.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=265–266}}

Jordens økosystemer gjennomgår store endringer, særlig ved en sterk reduksjon av artsmangfold, og en sier at jorden er inne i sin [[Den sjette masseutryddelse|sjette masseutryddelse]]. Et annet forhold er introduksjon av fremmede arter, noe som ofte endrer de abiotiske og biotiske forholdene slik at innflytelsen til de opprinnelige artene endres.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=265–266}}

=== Arters innvirkning på ressurser ===
[[Fil:Spruce forest at Holma.jpg|mini|alt=Fotografi av tett granskog, for å illustrere et næringsfattig område|I tett granskog påvirker døde barnåler bakken og gjør at et næringsfattig område blir enda mer næringsfattig. Redusert sollys påvirker i tillegg mulighetene til andre planter på skogbunnen. Bilde fra Lysekil i Sverge. {{byline|W. Carter}}]]

Artsegenskaper som påvirker tilgangen på begrensende ressurser har store konsekvenser for økosystemer. En art som  er god på nitrogenfiksering, kan endre forholdene i et samfunn som ikke har slike arter fra før. Et eksempel er introduksjon av ''[[Myrica faya]]'', et tre tilhørende [[porsslekten]] på [[Hawaii]], som har ført til økt nitrogentilgang for økosystemet den er del av.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}}

Organismer etterlater seg avfall med forskjellige egenskaper, noe som kan påvirke jordens fruktbarhet i et område. Arter som er tilpasset jordsmonn med lite næring etterlater dødt avfall som råtner sakte, dette på grunn av negativ innvirkning på mikrobene i jorden, forårsaket av lavt innhold av [[nitrogen]] og [[fosfor]]. Derimot har avfallet fra slike planter høyt innhold av [[lignin]], [[tannin]]er, [[voks]] og andre stoffer som brytes sakte ned eller er giftige. Den sakte nedbrytingen av slike døde planterester gjør at et næringsfattig område blir enda mer næringsfattig. I motsetning til dette vil planter som trives i næringsrike områder produsere dødt avfall som er næringsrikt, dermed forsterkes områdets karakter slik at næringsrik jord blir enda mer næringsrik.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}} 

Et annet eksempel på innflytelse på økosystemer, er dyr som endrer et økosystem ved å spise vegetasjonen og gjødsle jorden med avføring og urin. [[Sau]]er (''Ovis aries'') forbedrer jordsmonnet når de er på sommerbeite, spesielt blir dette påtagelig i næringsfattige områder som fjellsider. Et annet eksempel er [[laks]] (''Salmo salar'') som vender tilbake til vassdrag for å gyte. Mange av dem dør eller blir mat for [[bjørn]] (''Ursidae'') og oter (''Lutra lutra''), dermed blir næringsstoffer fra havet overført til landjorden.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}}

Om alle andre påvirkninger holdes konstant, vil en endring av tettheten av en dominant art i de fleste tilfeller påvirke et økosystem i større grad enn økt tilstedeværelse av en sjelden art. Årsaken er at dominerende arter står for den største omsetningen av energi og næringsstoffer gjennom økosystemet. Tap av dominerende bartrær på grunn av sykdom eller insektutbrudd, vil kunne endre mikroklima og biomasse så sterkt at de fleste prosesser i økosystemet blir berørt.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}}

=== Nøkkelarter ===
[[Fil:Sea_otters_holding_hands,_cropped.jpg|miniatyr|alt=Fotografi av havoter, eksempel på en såkalt nøkkelart|[[Havoter]] er et eksempel på en nøkkelart.]]

En [[nøkkelart]] er en art som er koblet til et stort antall andre arter i [[næringsvev]]en. Nøkkelarter har liten biomasse, men allikevel stor betydning for strukturen i samfunnet de opererer i. På grunn av de mange sammenhenger som en nøkkelart inngår i, opprettholder den organisering og struktur av hele samfunn. Nøkkelarter påvirker gjennom maten de foretrekker, populasjonstetthet og konkurranse mellom byttedyrene de spiser.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=380}}{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}}

Tap av en nøkkelart resulterer i en rekke omfattende og gjennomgripende effekter som endrer trofisk dynamikk, forandrer koblinger i næringsveven og kan føre til utryddelse av andre arter. [[Havoter]] (''Enhydra lutris'') er et eksempel på en nøkkelart fordi den begrenser tetthet av [[sjøpiggsvin]] (kråkeboller) (''Echinoidea'') som beiter på [[tarer]] (''[[Laminaria]]''). Hvis havoteren fjernes fra systemet, vil sjøpiggsvinene beite på tareskogen helt til den forsvinner, noe som har en dramatisk effekt på samfunnsstrukturen.<ref name="Mills93">{{Cite journal |last1=Mills |first1=L. S. |last2=Soule |first2=M. E. |last3=Doak |first3=D. F. |title=The keystone-species concept in ecology and conservation | year=1993 |journal=BioScience |volume=43 |issue=4 |pages=219–224 |doi=10.2307/1312122|jstor=1312122|url=https://semanticscholar.org/paper/7546e5af2bb5440ae0ec0d85d39d04fb7b566b5e}}</ref>

Indirekte interaksjoner mellom arter er en viktig sammenheng i samfunn. Ved indirekte samvirkninger påvirker en art en annen via en tredje mellomliggende art. Noen slike interaksjoner er ''[[trofisk kaskade]]'' og ''[[kommensialisme]]''.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=363}} Trofisk kaskade vil si at endring av en art gir endringer for en annen art og at dette igjen påvirker enda flere arter.<ref>Ratikainen, Irja Ida og Semb-Johansson, Arne: {{snl|økosystem|Økosystem }}</ref> Kommensialisme oppstår når påvirkningen fra en art påvirker en annen art indirekte på en positivt måte, via en mellomliggende art. Den første arten som stod for den indirekte påvirkningen får selv hverken fordeler eller ulemper.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=379–380}}

=== Arters innvirkning på forstyrrelser ===
[[Fil:Prairie Dog Washington DC 1.jpg|mini|alt=Fotografi av amerikansk præriehund, en gnager i ekornfamilien|[[Præriehunder]] er en amerikansk slekt av gnagere i ekornfamilien. Deres store aktivitet med graving av tunneler er karakteristisk for arten.]]

[[Vånd]] (jordrotte) (''Arvicola amphibius''), griser (''Sus'') og maur (''Formicidae'') er eksempel på dyr som forstyrrer eller endrer jordsmonnet ved å lage ganger eller snu jorden, noe som kan gi fordeler for frø som trenger jordbunn som er gunstig å spire i. Elefanter (''Elephantidae'') påvirker også jordsmonnet, men på en annen måte, ved at de for eksempel tramper ned vegetasjon.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=272}}

I Nord-Amerika har en undersøkt innvirkningen av [[præriehunder]] (''Cynomys'') på økosystemene de lever i ([[prærie]]). Disse dyrene veier opptil {{nowrap|1 kg}} og lever i kolonier på 10–55 individer per [[hektar]]. Karakteristisk trekk er at de graver tunneler på opptil {{nowrap|15 m}} lengde og rundt {{nowrap|10 cm}} i diameter. Disse tunnelene bruker de som [[hi]]. For å grave slike tunneler må store mengder løsmasser flyttes ut. I tillegg til gravingen beiter de på markene rundt tunnelene. Disse aktivitetene representerer en stor forstyrrelse på gressmarkene, og dermed strukturen til plantesamfunnene. I områdene rundt præriehundenes kolonier er det områder av samme slag, men som er uberørt av præriehunder. Dermed kan en sammenligne områder utsatt for forstyrrelser og områder helt uforstyrret av præriehunder.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=354–357}}

Det viste seg at områdene der præriehundene utfolder seg hadde større artsrikdom enn områdene som fikk være i fred for dem. Forskning har vist at årsaken ser ut til å være at præriehundenes graving og beiting fjerner vegetasjon fra områder rett ved tunnelene, slik at disse bare jordflekkene blir kolonisert av nye planter. De artene som er best på spredning er vanligvis de første som etablerer seg. Senere kan disse tidlige koloniserende plantene bli fordrevet av planter som er bedre på konkurranse. Generelt, også for andre forstyrrelser, ser ut til at for høy eller liten grad av påvirkning fører til færre arter, mens et mellomliggende nivå av forstyrrelsene gir flest arter.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=354–357}}

=== Nisjekonstruksjon ===
[[Fil:Beaver dam in Tierra del Fuego.jpg|mini|alt=Fotografi av en beverdam, ved oppdemming endrer bevrne miljøforholdene i elver|En beverdam i Ushuaia, Argentina. Ved at bever demmer opp små innsjøer endres miljøforholdene i elver. {{byline|Ilya Haykinson}}]]

Nisjekonstruksjon er en prosess der organismer endrer miljøtilstanden, slik at de forandrer forholdene som de selv og andre organismer lever under. Ved å gjøre dette endres også forholdene for naturlig seleksjon i miljøet, dermed påvirkes evolusjonen.<ref>{{Kilde www | forfatter= | url= https://nicheconstruction.com/ | tittel = Niche construction | besøksdato= 6. juni 2020 | utgiver= Kevin Laland and Lynn Chiu | arkiv_url= | dato = mai 2020}}</ref>

Et eksempel på nisjekonstruksjon er [[bever]] (''Castor fiber'') som bygger dammer så store at de danner innsjøer og endrer økosystemene langs en elvebredd. Dette påvirker næringskjeden og dynamikken for nedbrytingsprosessene ved at det endrer vann- og materialstrømmen nedenfor dammen. I siste instans påvirker endringene plante- og dyresamfunn, samt mangfoldet i vassdraget.<ref name="Naiman1988">{{cite journal |doi=10.2307/1310784 |jstor=1310784 |title=Alteration of North American Streams by Beaver |journal=Bio Science |volume=38 |issue=11 |pages=753–762 |year=1988 |last1=Naiman |first1=Robert J |last2=Johnston |first2=Carol A |last3=Kelley |first3=James C }}</ref> 

Såkalte ''økosystemingeniører'' er organismer som direkte eller indirekte påvirker tilgjengeligheten av ressurser til andre arter, ved at de foretar fysiske endringer av biotiske eller abiotiske faktorer. Når de foretar slike endringer, opprettholder og skaper de nye habitater. De gjør endringer som ligner nisjekonstruksjon, men økosystemingeniører forholder seg bare til de fysiske endringer av habitatet. Derimot fører  nisjekonstruksjon også til evolusjonære konsekvenser av fysiske endringer i miljøet, samt at tilbakekoblingene forårsaker endringer av naturlig utvalg.<ref name="Jones94">{{Cite journal |last1=Jones |first1=Clive G. |last2=Lawton |first2=John H. |last3=Shachak |first3=Moshe |title=Organisms as ecosystem engineers |journal=Oikos |volume=69 |issue=3 |pages=373–386 |year=1994 |doi=10.2307/3545850|jstor=3545850}}</ref>

=== Suksesjon ===
[[Fil:Forest succession depicted over time.png|mini|alt=Grafisk fremstilling av såkalt primærsuksesjon|Primærsuksesjon fremstilt grafisk.]]

Artssammensetning og antall arter i økosystemer og artssamfunn endres om miljøforholdene forandrer seg. Det kan være skogbrann, vulkanutbrudd, klimaendringer eller endringer på grunn av oppdyrking av land. Denne endringen, som normalt skjer langsomt, kalles for suksesjon. En skiller mellom to hovedtyper, alt etter utgangspunktet for starten av prosessen. Om det er snakk om et landområde uten matjord eller sjøbunn som i utgangspunktet er livløs hvor det dannes vegetasjon, kalles dette for primær suksesjon. Typiske eksempler på primærsuksesjon er livløs landjord som blir bar etter at en isbre trekker seg tilbake, en vei som ikke lengre vedlikeholdes eller vann som fylles opp i et nytt reservoar. Primærsuksesjon kan ta hundre- eller tusenvis av år, fordi matjord eller bunnsedimenter må bygges opp for at et plantesamfunn skal kunne oppstå.{{sfn|Miller & Spoolman|2015|p=109–111}}

Sekundær suksesjon er mer vanlig og foregår på steder der matjord eller bunnsedimenter allerede finnes. En slik prosess finner sted der et økosystem tidligere har blitt forstyrret, fjernet eller ødelagt, men slik at det fremdeles er jord eller bunnsedimenter på stedet. Eksempler er tilfeller der jordbruksland ikke lengre dyrkes, skog som vokser til etter brann eller hugst, forurensede elver eller landområder som vokser til etter en oversvømmelse. Sekundær suksesjon kan starte i løpet av bare noen uker, gjerne ved at frø begynner å spire.{{sfn|Miller & Spoolman|2015|p=109–111}}

Suksesjon er en viktig økosystemtjeneste som gir større biodiversitet ved at mangfoldet av organismer øker, dessuten at det oppstår større interaksjon mellom dem. Økt interaksjon fører til et mer levedyktig økosystem, årsaken er bestandsbegrensning og at mer avanserte næringskjeder utvikler seg.{{sfn|Miller & Spoolman|2015|p=109–111}}

Tradisjonell oppfatning er at suksesjon følger en gitt sekvens helt til en stabil vegetasjonstype oppstår, kalt ''[[klimaksfasen]]''. På landjorden vil det si planter med lang levetid og voksen skog som er i balanse med miljøet. Tidligere ble denne likevektstilstanden omtalt som naturens balanse. Men siden slutten av 1900-tallet har mange økologer gått bort fra dette synet, fordi omtrent alle samfunn eller økosystemer består av vegetasjon på alle nivåer av suksesjon. Det er hele tiden konkurranse om resurser som næring, lys og vann, slik at forandring og forstyrrelser skjer kontinuerlig.{{sfn|Miller & Spoolman|2015|p=109–111}}

=== Arters innvirkning på klima ===
Spesielt i ekstreme miljøer har arter stor innflytelse på [[mikroklima]]et og dermed også på prosesser i økosystemet. Et eksempel på dette er mose i [[Boreal barskog|boreale regioner]] som danner tykke matter over bakken og som isolerer jordsmonnet mot varm luft om sommeren. Dermed vil jordsmonnet ha lav temperatur hele året gjennom, slik at [[forråtnelse]] skjer sakte og næringssyklusene like så. Noen [[Moser|mosearter]] (''Bryophyta'') har i tillegg gode egenskaper med å ta opp og lagre vann, dermed blir jordsmonnet både kaldt og oksygenfattig, noe som ytterligere reduserer forråtnelse og stimulerer til [[torv]]dannelse. Et annet eksempel er planter som gir skygge over bakken og påvirker mikroklimaet på skogbunnen i varme miljøer. Slik kan planter gi gunstige forhold i jordsmonnet.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}}

Klima kan også påvirkes i større området på grunn av vegetasjon. I [[Midt-Østen]] har en fått erfare dette, ved at overbeite fører til mindre vegetasjon på bakken. Simuleringer tyder på at økt [[albedo]] (større refleksjon av sollys) reduserer opptak av varmeenergi, som gir mindre overgang av [[følbar varme]] til atmosfæren og i siste instans redusert [[Konveksjon|konvektiv]] oppdrift av luftmassene. Det har derfor blitt redusert transport av fuktighet fra [[Middelhavet]], noe som har resultert i mindre nedbør og forsterket endring av vegetasjonen.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=268–271}}