Redigerer Fosterutvikling (avsnitt)

==Fosterutvikling hos dyr==
[[Fil:C. elegans embryo development.tif|right|thumb|Fosterutviklingen til ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'', en liten [[rundorm]].]]
Fosterutviklingen hos dyr er vanligvis mye mer kompleks enn hos planter, siden de fleste dyr har klarere differensierte organer og flere organsystemer enn det planter har. Hos nesten alle dyr starter fosterutviklingen ved at [[egg]]et befruktes av en av [[sædcelle]] og danner en [[zygote]], men unntak finnes. Hos flere grupper av [[insekter]], særlig [[veps]], og hos [[hjuldyr]] starter fosterutviklingen av hanner fra ubefruktede egg.<ref name=White84>{{Cite journal| doi=10.1080/11250008409439455| issn=0373-4137| volume=51| issue=1–2| pages=1–23| last=White| first=Michael J.D.| title=Chromosomal mechanisms in animal reproduction| journal=Bollettino di Zoologia| year=1984}}</ref> Hos arter som formerer seg ved [[ukjønnet formering]] ved [[kloning]] (slik som [[bladlus]]) vil også fosterutviklingen starte uten foregående befruktning.

Hos alle dyr vil første cellekløyving gå mellom en øvre og en nedre dattercelle. Videre oppkløyvingen har forskjellige mønstre i forskjellige dyregrupper, både basert på mengden [[eggeplomme|plomme]] og på nedarvede bygningstrekk hos de forskjellige gruppene. Hos egg med mye plomme («macrolecitale egg») vil kløyvingen ikke kunne skjære gjennom den plommerike nedre ([[vegetativ pol|vegetative]]) delen av zygoten, og dannelsen av de første stadiene vil være begrenset til et lite felt på toppen av eggcellen.<ref name=Schoff>{{Kilde www|forfatter=Patrick K. Schoff|tittel=Cleavage|url=http://www.d.umn.edu/~pschoff/documents/5-Cleavage.pdf|verk=Developmental Biology Biology 4361|utgiver=University of Minnesota Duluth|dato=25. november 2005|besøksdato=2014-11-26}}</ref>

===Fosterets grunnleggende anatomi===
[[Fil:Gray9.png|thumb|right|Grunnleggende oppdeling av en zygote hos et [[pattedyr]]]]
Allerede før befruktningen er egget delt inn i en øvre og en nedre halvdel. Sædcellen kan bare befrukte egget gjennom den øvre [[animalsk pol|animalske]] delen av egget.<ref>{{cite journal|last1=Angerer|first1=Lynne M.|last2=Angerer|first2=Robert C.|title=Animal–Vegetal Axis Patterning Mechanisms in the Early Sea Urchin Embryo|journal=Developmental Biology|date=februar 2000|volume=218|issue=1|pages=1–12|doi=10.1006/dbio.1999.9553|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160699995532|accessdate=12. oktober 2015}}</ref> De forskjellige typene deling som følger ender alle i en ball av celler, kalt en [[morula|''morula'']]. Når morulaen når en viss størrelse, vanligvis ved 7. deling (128 celler), vil det dannes et væskefylt hulrom i midten og fosteret går over til å være et hulrom omgitt av et enkelt lag av celler, en [[blastula|''blastula'']].<ref>{{cite book|authors=Geisert, R.D. & Malayer, J.R.|chapter=Implantation: Blastocyst formation|editors=Hafez, B. & Hafez, Elsayed S.E.|title=Reproduction in farm animals|publisher=Wiley-Blackwell|year=2000|isbn=978-0-683-30577-7|page=118|url=http://books.google.com/books?id=baz2TC1y2esC&pg=PA118}}</ref> Hos [[svamper]] og [[placozoa|placozoer]] er dette slutten på fosterutviklingen, og egget klekker til en [[larve]] som består av et enkelt cellelag, med et enkelt [[flimmerhår]] på hver celle. Hos [[glassvamper]] skjer dette allerede på 32-cellers stadiet<ref>{{cite journal|author=Leys, S., Cheung, E., and Boury-Esnault, N.|title=Embryogenesis in the glass sponge ''Oopsacas minuta'': Formation of syncytia by fusion of blastomeres|url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_2006-04_46_2/page/104|journal=Integrative and Comparative Biology|year=2006|volume=46|issue=2|pages=104–117|doi=10.1093/icb/icj016|pmid=21672727}}</ref> [[Nesledyr]] og [[kammaneter]] klekker også på morula-stadiet, og gir opphav til en avflatet larve som likner svampenes, og kalles en [[planula]].<ref name=Nielsen>{{cite book|last1=Nielsen|first1=Claus|title=Animal evolution : interrelationships of the living Phyla|date=2011|publisher=Oxford Univ. Press|location=Oxford [u.a.]|isbn=9780199606023|page=59-60|edition=3. ed.|url=http://books.google.no/books?id=mTHPW7tW7t4C&pg=PA59&lpg=PA59&dq=gastrula+cnidarians&source=bl&ots=M4UYWTSxcU&sig=YxLkVVy_ERDQQap1KZKtfszPbKk&hl=no&sa=X&ei=y9h1VNyrJIjgywPTuIEQ&ved=0CGsQ6AEwCA#v=onepage&q=gastrula%20cnidarians&f=false}}</ref>

Hos [[vevsdyr|alle dyr mer avansert enn svamper og placozoer]] vil blastulaen vokse til et par tusen celler. Når den er tilstrekkelig stor, vil det dannes en forsenkning i overflaten på den nedere [[vegetativ pol|vegetative]] delen av fosteret. De plommerike cellene i denne delen av fosteret klemmes inn i fosteret og opp mot ytterveggen på den andre siden, slik at hele fosteret ender opp som en skål av et dobbelt lag med celler.<ref>{{Kilde bok|forfatter=Kingsley, J.S.|tittel=Comparative anatomy of vertebrates|utgivelsesår=1912|forlag=P. Blakiston's son & co.|utgivelsessted=Philadeplhia|side=9|url=https://archive.org/details/comparativeanato00king}}</ref> Kanten på skålen snøres sammen, slik at fosteret nå danner en hul ball med et dobbelt cellelag og en åpning. Dette stadiet kalles en [[gastrula|''gastrula'']] og prosessen kalles [[gastrulasjon|''gastrulasjon'']]. Åpningen mellom det indre og det ytre cellelaget kalles ''blastopore'' eller [[urmunn|''urmunnen'']].<ref>{{cite book|last1=Cahalan|first1=T.A. McGeady ... [et al.]. ; illustrations by S.|title=Veterinary embryology|date=2006|publisher=Blackwell|location=Ames, Iowa|isbn=978-1-4051-1147-8|page=34|edition=1st ed.}}</ref> Det indre cellelaget utgjør ''[[urmage]]n'', og blir [[fordøyelsessystem]]et i det voksne dyret.<ref name=IBV/>

Utviklingen så langt har i all hovedsak gått på fosterets form, men ved dette trinnet begynner også [[celledifferensiering]]en til de forskjellige [[kimlag]]ene som gir opphav til forskjellige celletyper. Det indre cellelaget i gastrulaen blir [[endoderm|''endoderm'']] ([[slimhinne]]r). Hos grupper der eggene har mye plomme vil de mest plommerike cellene bli til endodermen under gastrulasjonen. Det ytre cellelaget tilsvarer [[ektoderm|''ektoderm'']] (først og fremst [[hud]], men også [[nervecelle]]r) hos det ferdige dyret. Hos nesledyr og kammaneter skjer gastrulasjonen etter klekking. Disse gruppene har bare en enkel åpning inn til tarmen som fungerer som både munn og anus, og hos disse er det voksne dyrets grunnleggende anatomi i prinsippet ferdig når gastrulasjonen har funnet sted.<ref name="Nielsen" />

Hos [[Bilaterier|høyere dyr]] blir rommet mellom det ectoderm og endoderm fylt med celler via forskjellige mekanismer. Dette mellomlaget gir opphav til [[mesoderm|''mesoderm'']], som hos de fleste høyere dyr utgjør hoveddelen av kroppens vev, slik som [[muskler]] og [[bindevev]].

===Protostome og deutrostome dyr===
[[Fil:Toxocara embryonated eggs.jpg|thumb|right|[[Egg]] med to stadier i fosterutviklingen av [[rundormer|rundorm]]en ''Toxocara'', et [[protostomier|protostomt]] dyr.]]
Hos dyr med [[bilateral symmetri|tosidig symetri]], vil fosteret nå organiseres på én av to måter:<ref name='Hejnol2008'>{{cite journal
 | doi = 10.1038/nature07309
 |date=november 2008
 | author = Hejnol, A; Martindale, M.q.
 | title = Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus.
 | volume = 456
 | issue = 7220
 | pages = 382–6
 | pmid = 18806777
 | journal = Nature }}</ref>

* '''[[Protostomier]]''' vil ha urmunnen som munn i det ferdige dyret. Hos de fleste protostomier gror leppene på urmunnen igjen på midten, slik at det blir to åpninger som blir henholdsvis munn og anus. [[Sentralnervesystem]]et dannes på buksiden av fosteret, fra kanten av urmunnen.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Larval and adult brains 1|publikasjon=Evolution & Development|dato=2005-08-30|bind=7|nummer=5|side=483–489|doi=10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x|besøksdato=4. februar 2024|etternavn=Nielsen|fornavn=Claus}}</ref> Nerveceller vil danne et par (noen ganger fler) [[ganglion|ganglier]] som strekker seg fra framenden av dyret, på hver side rundt [[svelg]]et og videre bakover langs buksiden av dyret. Protostomiene omfatter mesteparten av dyreriket, blant annet [[bløtdyr]], [[leddormer]], [[rundormer]], [[flatormer]] og [[leddyr]].
* '''[[Deuterostomier]]''' har en mer komplisert utvikling. Urmunnen lukkes, og et nerverør dannes ved innbuktning av ektoderm ([[primitivfuren]]), fra urmunnen og over ryggen på dyret. Den nye munnen oppstår nær slutten av nerverøret, og en ny anus dannes i motsatt ende. Tarmen ligger under sentralnervesystemet, slik at det voksne dyret er «opp-ned» i forhold til protostomier. Deuterostomiene omfatter bare en liten del av dyreriket: [[Pigghuder]], [[hemichordater]] og [[chordater]], den rekken også mennesket tilhører.

Hos begge gruppene vil resten av fosterdannelsen bestå av at kroppen forlenges og gir plass til [[fordøyelsessystem]]et og andre organsystemer. Hos de fleste dyr dannes et hulrom i mesodermen som gir opphav til en [[sekundær kroppshule]] ([[bukhule|buk]]- og [[brysthule]]n hos mennesket), som tillater tarmen å bukte seg og derved gro til å bli mye lenger enn kroppen.<ref>{{Kilde www|url=https://clinicalgate.com/digestive-and-respiratory-systems-and-body-cavities/|tittel=Digestive and Respiratory Systems and Body Cavities|besøksdato=6. august 2018|forfattere=|dato=|forlag=Clinicalgate.com|sitat=The rotation and other positional changes of the gut occur partly because the length of the gut increases more than the length of the embryo. From almost the first stages, the volume of the expanded gut tract is greater than the body cavity can accommodate. Consequently, the developing intestines herniate into the body stalk (the umbilical cord after further development).}}</ref> Forplantningsorganer dannes gjerne i forbindelse med tarmen, mens [[sansesystem|sanseorganer]] står i forbindelse med nervesystemet, ofte med flertallet av dem samlet foran i dyret slik at det får et distinkt [[hode]].<ref>{{cite book|last1=Barnes|first1=Robert D.|title=Invertebrate zoology|url=https://archive.org/details/invertebratezool0000barn|date=1987|publisher=Saunders College Pub.|location=Philadelphia|isbn=9780030229077|edition=5th ed.}}</ref>

===Evolusjonære stadier i fosterutviklingen===
[[File:Baer embryos.png|thumb|right|Zoolog [[Karl Ernst von Baer]]s framstilling av fosterutviklingen hos forskjellige [[virveldyr]] viser at dyr som er ganske forskjellige som voksne gjennomgår den samme utviklingen på fosterstadiet.]]
Etter vært som fosteret vokser vil det få flere av de grunnleggende trekkene som er typisk for gruppen det tilhører. Fostere av [[leddyr]], [[bjørnedyr]] og [[fløyelsormer]] vil deles opp i segmenter med annlegg til bein.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=The Development of Arthropod Segmentation Across the Embryonic/Post-embryonic Divide – An Evolutionary Perspective|publikasjon=Frontiers in Ecology and Evolution|dato=2021-01-28|bind=9|doi=10.3389/fevo.2021.622482|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.622482/full|besøksdato=2024-02-10|etternavn=Fusco|fornavn=Giuseppe|medforfattere=Minelli, Alessandro}}</ref>  Fostere av ryggstrendyr vil også segmenteres, og få [[gjelle]]r mellom de første segmentene.<ref name=Amphioxus>{{Kilde artikkel|tittel=Amphioxus molecular biology: insights into vertebrate evolution and developmental mechanisms|publikasjon=Canadian Journal of Zoology|dato=2005-01-01|bind=83|nummer=1|side=90–100|doi=10.1139/z04-155|url=https://www.researchgate.net/publication/249542660_Amphioxus_molecular_biology_insight_into_vertebrate_evolution_and_developmental_mechanisms|besøksdato=2024-02-10|etternavn=Shimeld|fornavn=Sebastian M|medforfattere=Holland, Nicholas D}}</ref> Hos undergrupper der de ferdig utviklede dyrene mangler slike trekk, vil disse strukturene tilbakedannes eller modifiseres til andre strukturer. Anleggene til bein på de fremste segmentene hos leddyr blir for eksempel til [[følehorn]] og munndeler, mens anleggene til de fremste [[gjellebue]]ne hos [[virveldyr]] blir til [[kjeve]]r, [[tungebein]] og knoklene i [[mellomøre]]t.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Williams, T.A.|tittel=Morphogenesis and Homology in Arthropod Limbs'|publikasjon=American Zoologist|utgivelsesår=1999|bind=39|side=:664-675|url=https://www.jstor.org/stable/3884445}}</ref> Bare hos [[lansettfisk]] og [[sekkedyr]] beholdes hele gjelleapparatet hos det ferdige dyret.<ref name=Amphioxus/>

Likheten mellom tidlige fostre hos virveldyr ledet den tyske biologen [[Ernst Haeckel]] til å formulere den såkalte biogenetiske lov i 1866: ''Embryologien følger [[Stamtre (evolusjon)|fylogenien]]''.<ref>{{Kilde www|forfatter=Hopwood, N.|tittel=Pictures of Evolution and Charges of Fraud Ernst Haeckel’s Embryological Illustrations|url=https://www.hps.cam.ac.uk/files/hopwood-pictures-evolution.pdf|utgiver=University of Cambridge|dato=2006|besøksdato=2024-02-10}}</ref> Haekels lov er en sterk forenkling av den faktiske fosterutviklingen, men studier av fosterutviklingen og larver hos dyr er fortsatt en av de viktigste kildene til forståelsen av evolusjonen og slektsskapet mellom store dyregrupper som har svært lite til felles som voksne individer.<ref>{{Kilde www|tittel=Early Evolution and Development: Ernst Haeckel|url=https://evolution.berkeley.edu/the-history-of-evolutionary-thought/1800s/early-evolution-and-development-ernst-haeckel/|verk=The History of Evolutionary Thought|utgiver=University of Berkley|besøksdato=2024-02-10}}</ref> Studiet av hvordan gener styrer fosterutviklingen kalles [[evolusjonær utviklingsbiologi]].

===Direkte og indirekte utvikling===
{{Hoved|Direkte utvikling}}
Fosterutviklingen avsluttes ved at fosteret [[fødsel|fødes]] eller bryter ut av egget og tar opp tilværelsen som en fri organisme. Vanligvis vil den frie organismen ta til seg næring selv, men i noen tilfeller vil den leve av plommemassen den første tiden etter fødsel/klekking, slik at det ikke alltid er noen klar grense for når fosterutviklingen er over og når dyrets frie liv begynner.

Hos mange dyr vil de første stadiene av de frie dyrets liv likne på fosterstadiet hos andre arter, slik som [[fiskeyngel]] likner tidlige forsterstadier av [[tetrapoda|firbeinte virveldyr]]. Et slikt fosteraktig fritt stadium kalles et [[larve]]stadium, og dyr med slike livsstadier sies å gjennomgå [[indirkete utvikling]]. Der dyrene gjennomgår en utvikling til de likner det voksne dyret slik at det ikke er noe larvestadium, kalles [[direkte utvikling]]. Alle [[vivipari|vivipare]] dyr har direkte utvikling, mens utviklingen hos [[ovovivipari|ovovovipare]] og [[ovipari|eggleggende]] dyr varierer.