Redigerer Hjerne

[[Fil:Human brain NIH.png|thumb|Menneskehjerne.]]
'''Hjernen''' ([[gresk]]: ''encephalon'', «i hode») er kontrollsenteret i [[sentralnervesystemet]] hos dyr. De fleste dyr har hjernen i hodet, nær hovedsanseapparatet og munnen. Mens alle [[virveldyr]] har [[nervesystem]] med hjerne, har [[virvelløse dyr]] enten nervesystem med en sentralisert hjerne eller samlinger av [[ganglier]]. Hjernen er ekstremt kompleks, menneskehjernen inneholder 10-100 milliarder [[nervecelle]]r, og hver av dem er koblet til rundt 10&nbsp;000 andre.<ref>[http://faculty.washington.edu/chudler/facts.html Brain Facts and Figures]</ref> Dette enorme antallet sammenkoblinger gjør menneskehjernen i stand til å vise [[intelligens]].

==Historie==
De tidligste undersøkelser av hjernens funksjon ga en oppfatning av den som et slags «kraniefyll». I [[Oldtidens Egypt|Egypt]], fra [[Mellomriket i Egypt|mellomriket]] og framover, var det vanlig at hjernen ble fjernet ved [[Mumie|mumifisering]], fordi egypterne mente at intelligensen fantes i [[hjerte]]t. Ifølge [[Herodot]] foregikk de første stegene i en mumifisering på følgende måte: ''«Den mest perfekte metoden er å fjerne mest mulig av hjernen med en jernkrok, og det som jernkroken ikke kan nå, blandes med [[droge]]r.»'' I [[Antikkens Hellas]] var det forskjellig syn på hjernens funksjon; rundt 400 f.Kr. mente [[Hippokrates]] den var sentrum for intelligensen, mens [[Aristoteles]] rundt 300 f.Kr. mente at hjernen var [[blod]]ets kjølemekanisme, og hjertet var sentrum for intelligensen. I løpet av de siste par tusen år har dette synet på hjernen snudd.

== Oversikt ==
Hjernen er ikke bare et viktig sentrum for fornuft og intelligens, den er også kilden til [[kognisjon]], [[emosjon]], [[hukommelse]], [[motorikk]] og [[læring]]. Den kontrollerer og koordinerer også de fleste [[sansesystem]]er, [[Bevegelse (fysikk)|bevegelse]] og [[adferd]], i tillegg til at den kontrollerer kroppens [[homeostase]]-funksjoner, slik som hjerterytme, [[blod]]trykk, væskebalanse og kroppstemperatur. Men noen funksjoner som enkle [[refleks]]er og basisbevegelser, kan kun utløses gjennom [[ryggmarg]]skontroll.

De fleste hjerner har et synlig skille mellom [[grå substans]] og [[hvit substans]]. Grå substans består av [[nervecelle]]kropper og hvit substans består av [[nervefiber|nervefibre]] ([[akson]]er) som forbinder nervecellene med hverandre. Aksonene er omgitt av et [[elektrisk isolator|isolerende]] [[fett]]belegg kalt [[myelin]] som gir den hvite substansen sin farge. Det ytre, synlige laget av hjernen er [[hjernebarken]] som består av grå substans.

Studiet av hjernen kalles [[nevrovitenskap]], et område i [[biologi]]en viet til å forstå hjernens funksjoner på alle nivåer, fra [[molekyl]]-nivå og opp til [[psykologi]]sk nivå.

==Hjerne og bevissthet==
[[Anatomi]]sk og [[fysiologi]]sk skjelner man mellom bevissthets''nivå'' og bevissthets''innhold''. Bevissthetsnivået reguleres i hjernen primært gjennom [[retikulærsubstansen]]; [[den circadianske rytme]] (døgnrytmen) styres via sentre i [[hypothalamus]] og [[epifyse]]n. Selve bevissthetsinnholdet fylles av et samspill mellom kortikal aktivitet i forskjellige avsnitt av storehjernen.

Innen [[bevissthetsfilosofi]]en skilles det ofte mellom [[sinn]]et og hjernen, og diskusjonen om forbindelsen mellom disse har ført til [[kropp og sjel-problemet]]. Hjernen defineres som en fysisk, biologisk substans i hodeskallen som er ansvarlig for alle [[elektrokjemi]]ske nerveprosesser. Sinnet blir imidlertid sett i sammenheng med mentale egenskaper som [[tro]] og [[begjær]]. Noen mener at sinnet på noen måter eksisterer uavhengig av hjernen, som i en [[sjel]] eller [[Epifenomenalisme|epifenomen]]. Andre, som for eksempel [[strong AI]]-teoretikere, sier at bevisstheten er direkte sammenlignbar med et [[dataprogram]] og hjernen med en [[datamaskin]].

==Komparativ anatomi==
[[Fil:Mouse_brain.jpg|thumb|Musehjerne.]]
Det er tre grupper av dyr som har spesielt komplekse hjerner: [[leddyr]] ([[insekt]]er og [[krepsdyr]]), [[blekksprut]]er og lignende [[bløtdyr]], og [[virveldyr]].<ref name="butler">{{cite journal | last = Butler | first = Ann B. | title = Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head | journal = The Anatomical Record | year = 2000 | volume = 261 | pages = 111–125 }}</ref> Hjernen til leddyr og blekkspruter kommer opp fra to parallelle nervetråder som strekker seg gjennom dyrets kropp. Leddyrene har en sentral hjerne med tre deler og store «optiske lapper» bak hvert [[øye]] for synsprosessering<ref name="butler"/>.

Hjernen til virveldyr utvikler seg fra den [[anterior]]e (forreste) delen av et enkelt [[dorsal]]t [[nevralrør]], som senere blir til [[ryggmarg]]en.<ref>{{cite book | authorlink = Eric R. Kandel | last = Kandel | first = ER | coauthors = Schwartz JH, Jessell TM | title = [[Principles of Neural Science]] | edition = 4th ed. | publisher = McGraw-Hill | location = New York | year = 2000 | id = ISBN 0-8385-7701-6 }}</ref> I virveldyr som har [[kranie]]r beskyttes hjernen av skallebeinet. Økende kompleksitet i [[hjernebarken]] korrelerer med [[Fylogenetikk|fylogenetiske]]- og [[Stamtre (evolusjon)|evolusjonære stamtreet]]. Primitive virveldyr som [[fisk]], [[reptil]]er og [[amfibier]] har mindre enn seks lag av nevroner i hjernens ytre lag. Denne formen for hjernebark kalles [[allocortex]].<ref name="martin">{{cite book | last = Martin | first = John H. | title = Neuroanatomy: Text and Atlas | edition = Second Edition | publisher = McGraw-Hill | location = New York | year = 1996 | id = ISBN 0-07-138183-X }}</ref>

Mer komplekse virveldyr som [[pattedyr]]ene har en hjernebark som består av seks lag ([[neocortex]]) i tillegg til allocortex i deler av hjernen<ref name="martin"/>. Hos pattedyr er en sterk folding på hjernebarken karakteristisk for dyr med avanserte hjerner. Foldingene gir en stor overflate med plass for mer grå substans og flere nerveceller på et mindre volum som gjør hjernen kompakt nok til å passe i skallen. Furene mellom foldene kalles ''([[sulci]])'' og foldenes forhøyninger kalles hjernevindinger ''([[gyri]])''. 

Bortsett fra den [[embryologi]]ske inndelingen av hjernen, kan plassering av de spesifikke furene og vindingene, primære sensoriske områder og andre strukturer variere mellom artene. Og selv om menneskehjernens [[histologi]] generelt sett er lik fra person til person, kan den strukturelle [[anatomi]]en variere.

===Virvelløse dyr===
[[Insekt]]enes hjerne består av fire segmenter: ''optiske lapper, protocerebrum, deutocerebrum'' og ''tritocerebrum''. De optiske lappene finnes bak hvert [[øye]], og prosesserer visuell [[sansestimuli|stimuli]]. Protocerebrum inneholder «mushroom bodies» ''([[corpora pedunculata)]]'' som responderer på [[lukt]] og er viktig for [[læring]] og [[hukommelse]], i tillegg til [[central complex]] som spiller en rolle i motorisk kontroll og visuell orientering. Mushroom body-strukturene hos noen [[art]]er, som [[bier]], mottar i tillegg signaler fra [[syn]]ssystemet. Deutocerebrum omfatter [[antennelapp]]ene, som ligner på pattedyrenes [[luktelapp]] ''(bulbus olfactorius)'' og [[mekanosensorisk]] [[neuropil]] som mottar informasjon fra [[berøringssans|berøringsreseptorene]] i hodet og i [[følehorn|antennene]]. Antennelappene til [[fluer]] og [[møll]] er svært komplekse.

Hos [[blekksprut]]er og andre [[bløtdyr]] består hjernen av to regioner: den ''supraesophageale'' og den ''subesophageale'' substansen ([[Latin]]: ''sub'' = under/nedenfor, ''supra'' = over/ovenfor, ''øsofagus'' = spiserør), adskilt av [[spiserør]]et. Substansen over og under spiserøret er forbundet på begge sider av spiserøret av ''basallappen'' og de [[dorsal]]e ''magnocellulære'' lappene. De store optiske lappene blir noen ganger ikke regnet som en del av hjernen, fordi de er atskilt fra den [[anatomi]]sk og bare forbundet med optiske stilker. De optiske lappene prosesserer imidlertid mye visuell informasjon, og er derfor funksjonsmessig en del av hjernen.

===Virveldyr===
[[Telencephalon]], eller [[storehjernen]] ''(cerebrum)'', er den største regionen i hjernen til pattedyr. Denne strukturen er den mest synlige, og hva de fleste assosierer med «hjernen». Hos mennesker har hjernen en sterkt foldet overflate, med dype furer og forhøyninger (hjernevindinger). Hos virveldyr som ikke har storehjerne, er [[metencephalon]] det høyeste senteret i hjernen. På grunn av at mennesket går oppreist, har hjernen en «bøy» mellom [[hjernestammen]] og storehjernen. Andre virveldyr har ikke denne bøyen, derfor kan sammenligning av hjernestrukturer mellom mennesker og andre virveldyr være forvirrende.

Bak (eller ''under'' hos mennesker) storehjernen er [[lillehjernen]] ''(cerebellum)''. Lillehjernen er hovedsakelig involvert i motorisk kontroll<ref>{{cite book | authorlink = Eric R. Kandel | last = Kandel | first = ER | coauthors = Schwartz JH, Jessell TM | title = [[Principles of Neural Science]] | edition = 4th ed. | publisher = McGraw-Hill | location = New York | year = 2000 | id = ISBN 0-8385-7701-6 }}</ref>, og er forbundet til [[pons]] med [[hvit substans]], tykke nervefibre ''(pedunculi cerebellares)''.<ref name="martin"/>. Både storehjernen og lillehjernen er delt i to halvdeler (hemisfærer). Hjernehalvdelene i storehjernen er forbundet med hverandre med [[hjernebjelken]] ''(corpus callosum)'', en struktur bestående av hvit substans. [[Luktelappen]] ''(bulbus olfactorius)'' er en utvekst fra storehjernen av betydelig størrelse hos mange dyr, men hos mennesker og andre [[primat]]er er den relavtivt liten.

Virveldyrenes [[nervesystem]] skiller seg ut med [[encefalisering]] og [[symmetri (biologi)|bilateral symmetri]]. Encefalisering refererer til tendensen mer komplekse organismer har til å utvikle større hjerner gjennom [[evolusjon]]en. Større virveldyr utvikler et komplekst, lagdelt og sammenkoblet nevralt kretssystem. Hos nyere arter som er nært beslektet med de første virveldyrene, er hjernen dekket med [[grå substans]] med en tre-lags struktur ''([[allocortex]])''. Deres hjerner inneholder også hvit substans under overflaten, som består av områder med nervekjerner og nervefibre. Det meste av menneskets hjerne er dekket av [[hjernebark]] ''(cortex cerebri)'', og den har seks lag med [[nervecelle]]r ''([[neocortex]])''.

====Virveldyrenes hjerneregioner====
[[Fil:EmbryonicBrain.svg|lang=no|thumb|300px|Diagram som viser hoveddelene av hjernen til virveldyr på fosterstadiet.]]

Ifølge hierarkiet basert på evolusonær utvikling og utvikling på fosterstadiet er [[ryggstrengdyr]]enes hjerne dannet av tre regioner som senere utvikler seg til fem deler:

*[[Rhombencephalon]] (bakhjernen)
**[[Myelencephalon]]
**[[Metencephalon]]
*[[Mesencephalon]] (midthjernen)
*[[Prosencephalon]] (forhjernen eller framhjernen)
**[[Diencephalon]]
**[[Telencephalon]]

Hjernen kan også klassifiseres etter funksjon, og omfatter da disse delene: 
*[[Det limbiske system]] (følelser)
*[[Sensoriske system]]er
**[[Syn]]ssystemet
**[[Lukt]]esansen
**[[Smak]]ssansen
**[[Hørsel]]ssystemet
**[[Somatosensorisk system]]
*[[Muskel|Motorisk system]]
*[[Hjernebarken|Assosiative områder]]

Fosterutvikling av hjernen hos mennesket:
*25 dager: [[Nevralrør]]
*40 dager: [[Forhjerne]], [[midthjerne]], [[bakhjerne]] og [[ryggmarg]]
*50 dager: [[Telencephalon]] og [[diencephalon]]
*100 dager: Hjernehalvdelene ([[storehjernen]]), [[lillehjernen]], [[pons]] og [[medulla]]

Organisering av den utvokste menneskehjernen:

{|border=1 cellpadding=5 cellspacing=2 style="border:1px solid lightgrey;"
|+
|rowspan=9 bgcolor=#A4A5D6 style="border:1px solid white;"|'''Hjernen''' <br /> (encephalon)
| style="border:1px solid white;" rowspan="5" bgcolor="#CFB0DE" |[[Prosencephalon|Forhjernen]] <br /> (prosencephalon)
| style="border:1px solid white;" rowspan="3" bgcolor="#B5B7E8" |[[Telencephalon]] <br /> ([[storehjernen]])
| style="border:1px solid white;" colspan="2" bgcolor="#C0CDFF" |[[Hjernebarken]]
|-
|bgcolor=#C0CDFF style="border:1px solid white;"|[[Basalganglia]]
|-
|bgcolor=#C0CDFF style="border:1px solid white;"|[[Det limbiske system]]
|-
| style="border:1px solid white;" rowspan="2" bgcolor="#B5B7E8" |[[Diencephalon]]
|bgcolor=#C0CDFF style="border:1px solid white;"|[[Thalamus]]
|-
|bgcolor=#C0CDFF style="border:1px solid white;"|[[Hypothalamus]]
|-
| style="border:1px solid white;" colspan="3" bgcolor="#CFB0DE" |[[Midthjernen]] <br /> (mesencephalon)
|-
| style="border:1px solid white;" rowspan="3" bgcolor="#CFB0DE" |[[Bakhjernen]] <br /> (rhombencephalon)
| style="border:1px solid white;" rowspan="2" bgcolor="#B5B7E8" |[[Metencephalon]]
| style="border:1px solid white;" colspan="2" bgcolor="#C0CDFF" |[[Lillehjernen]]
|-
|bgcolor=#C0CDFF style="border:1px solid white;"|[[Pons]]
|-
| style="border:1px solid white;" colspan="2" bgcolor="#B5B7E8" |[[Myencephalon]] (medulla)
|}

==Menneskehjernen==
[[Fil:Brainlobes.png|thumb|210px|Storehjernen er inndelt i "lapper", på denne skissen markert med forskjellige farger ([[pannelapp]]en- rødt, [[tinninglappen]] – grønt, [[isselappen]] – oransje, [[bakhodelappen]] – gult). [[Lillehjernen]] ses i blått. [[Hjernestammen]] ses i sort.]]

Menneskehjernens struktur skiller seg fra andre dyrs hjerner på forskjellige viktige områder. Disse forskjellene gir menneskene «høyere» egenskaper som for eksempel avanserte [[kognisjon|kognitiv]]e evner. Menneskelig encefalisering finnes spesielt i neocortex, den mest komplekse delen av hjernebarken. Områdene som omfatter neocortex, spesielt den [[prefrontal cortex|prefrontale cortex]], er større hos mennesker enn hos alle andre dyr.

Mennesker har unik nervekapasitet, men mye av hjernestrukturen ligner på strukturen til andre dyrehjerner. Grunnleggende systemer som gjør at [[nervesystem]]et reagerer på stimulus, sanser hendelser i omgivelsene, og som overvåker kroppstilstanden er lik hos mennesker og virveldyr. Nervekoblingen som ligger til grunn for [[bevissthet]]en omfatter både [[neocortex]] og [[prototyp]]iske strukturer i [[hjernestammen]]. Menneskehjernen har også et enormt antall [[synapse|synaptiske]] forbindelser som tillater en stor grad av [[parallell prosessering]].

[[Storehjernen]] er organisert i  lapper:
*Den ekspressive del:
**[[Pannelapp]]en
*Den impressive del: 
**[[Bakhodelapp]]en
**[[Tinninglapp]]en
**[[Isselapp]]en

Hjernen består av [[hjernebarken]] som, hos menneske, er 2mm &ndash; 4mm tykk og som har rundt 20 milliarder [[nervecelle]]r. Forøvrig er det nerveceller i kjernene, [[lillehjernen]] og den forlengede marg. Totalt er det omtrent 100 milliarder nerveceller i hjernen og et betydelig større antall [[gliacelle]]r («støtteceller»). 

Overflaten er buktet med ''vindinger'' (''gyrus'' i flertall ''gyri''). I mellom ''gyri'' er det en ''sulcus'' (flertall: ''sulci''). Noen gyri er koblet til funksjoner, men for det meste er det bare svake relasjoner mellom funksjoner og gyri. Nervecellene er organisert i mikrokolonner i hjernebarken, i store deler av hjernen er det omtrent 110 nerveceller i hver. Denne organiseringen er lik hos mange høyerestående dyr. Mikrokolonnene organiseres i sin tur i større kolonner. Det er lite kjent om relasjonen mellom kolonnene og funksjoner. Hos mennesket er det antatt at 95 % av nervefibre som går ut av hjernebarken, går tilbake til hjernebarken, mens 5 % går til sentrale kjerner, [[hjernestammen]] o.l. Hos rotter er dette forholdet omtrent 50/50.

Man deler hjernen inn i grå substans og hvit substans. Grå substans er områdene med mange nerveceller. Det er i praksis [[hjernebarken]] og ''kjernene'' i hjernen. Hvit substans er området med utløpere ([[akson]]er) fra nervecellene. Fargen skyldes fett i ''støttecellene'' ([[gliaceller]]).

[[Fil:User-FastFission-brain.gif|frame|[[Magnetresonanstomografi|MR]]-skanning av en menneskehjerne. Bildet viser vannrette snitt av hjernen fra toppen av hodet og nedover.]]
Hjernen er antatt å fungere ved hjelp av elektriske impulser ([[aksjonspotensial]]er) i nerveceller.

Registrering av hjerneaktiviteten gjøres direkte ved [[elektroencefalografi]] og indirekte via metabolisme ved [[Positron Emisjon Tomografi|PET]] eller ved måling av blodgjennomstrømning ved f[[MRI]] eller [[SPECT]].

Psykologiprofessor Paul Reber anslår at hjernen som «[[minnepinne]]» har plass til rundt 2.500 millioner [[gigabyte]], tilsvarende rundt 300 år med [[video]] av TV-kvalitet.<ref>http://www.tera-player.com/Brain_capacity.pdf</ref> 
 
==Referanser==
<references/>

== Eksterne lenker ==
* [http://gallantlab.org/huth2016/ Interaktiv 3D-modell av hjernen] fra the Gallant lab ved UC Berkley
* [http://forskning.no/hjernen-biologi-fysikk-psykologi/2008/02/folsomme-stromninger Følsomme strømninger] - artikkel fra forskning.no 3.3.05

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Hjernen| ]]
[[Kategori:1000 artikler enhver Wikipedia bør ha]]